бернал возникновение жизни fb2

Джон Десмонд Бернал

Профессор Кембриджского и Лондонского университетов. Член Лондонского королевского общества (1937), иностранный член Академии наук СССР (1958).

Вице-президент Всемирной федерации научных работников, президент Всемирного Совета Мира (1959—1965). Лауреат Международной Сталинской премии «За укрепление мира между народами» (1953).

Со стороны отца происходил из сефардской семьи, перебравшейся в Ирландию из Амстердама в 1840 году и впоследствии принявшей католицизм. Его мать была американкой.

Научные интересы Бернала очень широки: он был одним из основателей науковедения — отрасли исследования, изучающей закономерности функционирования и развития науки, структуру и динамику научной деятельности, взаимодействие науки с материальной и духовной сферой жизни общества, её роль в общественном процессе. В книгах «Социальная функция науки», «Наука и общество», «Наука в истории общества» рассматриваются философское значение науки, взаимосвязи науки, техники и социальных условий, влияние науки на общественное развитие. Бернал — один из создателей концепции научно-технической революции; в книге «Мир без войны» (1958) он нарисовал картину общества, освобождённого от ужаса войн и использующего все научные достижения на благо людей. Учёный участвовал в английском и международном движении сторонников мира, возглавлял Всемирный Совет Мира.

Переводы на русский язык

• Физика воздушных налетов / Акад. наук СССР — Азербайджанск. филиал. — Баку : АзФАН, 1941.

• Наука и общество : Сборник статей и выступлений / Пер. с англ. [Предисл. чл.-кор. Акад. наук СССР М. Иовчука, с. III-XXIII]. — Москва : Издательство иностранной литературы, 1953. — XXIII

• Наука в истории общества / Пер. с англ. А. М. Вязьминой и др. ; Общая ред. Б. М. Кедрова, И. В. Кузнецова. — Москва : Издательство иностранной литературы

• Мир без войны / Пер. с англ. И. З. Романова и В. М. Францовой. — Москва : Издательство иностранной литературы

• Возникновение жизни / Перевод с англ. И. Б. Бухвалова [и др.] ; Под ред. и с предисл. акад. А. И. Опарина. — Москва : Мир, 1969

• Марксизм и наука. — Москва : URSS, [2010]. — (Размышляя о марксизме)

Источник

Возникновение и развитие жизни на Земле

В книге излагается актуальная проблема современного естествознания — происхождение жизни. Она написана на основе самых современных данных геологии, палеонтологии, геохимии и космохимии, которые опровергают многие традиционные, но устаревшие представления о происхождении и развитии жизни на нашей планете. Глубокая древность жизни и биосферы, соизмеримая с возрастом самой планеты, позволяет автору сделать вывод: происхождение Земли и жизни — единый взаимосвязанный процесс.

Для читателей, интересующихся науками о Земле.

Проблема происхождения жизни актуальна в современном естествознании. По ней ведутся интенсивные исследования в различных научных центрах нашей страны и за рубежом. Огромное количество разрозненных эмпирических данных требует новых подходов, новых принципов обобщения. Проблема происхождения жизни является комплексной, и ее решение становится не под силу одному человеку. В процессе подготовки и написания этой книги автор хорошо усвоил слова выдающегося английского физика и натуралиста Дж. Бернала (1901—1971) о том, что любое решение проблемы происхождения жизни, предложенное отдельным человеком, каким бы образованным и талантливым он ни был, неизбежно будет пристрастным и уязвимым для критики, потому что оно будет основываться на идеях или предполагаемых фактах, относящихся частично к тем областям науки, с которыми он непосредственно незнаком.

Возникновение и развитие жизни на Земле скачать fb2, epub бесплатно

О мамонтах и других животных ледникового периода, условиях их жизни, причинах гибели и вымирания, первобытных охотах древних племен рассказывается в этой книге. В научно-популярной форме автор обобщил много новых материалов своих исследований в горах и на равнинах Советского Союза.

В книге рассказывается о поделочном камне и его роли в декоративно-прикладном искусстве. Описываются свойства, характерные особенности, генезис и месторождения ряда наиболее распространенных в нашей стране поделочных камней (яшмы, родонита, кварца, полевых шпатов, нефрита, лазурита, малахита, мраморов и др.). Читатель знакомится с известнейшими камнерезными изделиями, созданными руками талантливых мастеров на гранильных фабриках дореволюционной России и в советское время. Излагаются некоторые способы обработки камня (резка, шлифовка, полировка). Указываются необходимые материалы, оборудование, станки, с помощью которых камнерез-любитель может изготовить несложные камнерезные изделия типа столешниц, шкатулок, вазочек, стенных тарелок, светильников, витражей и др. Книга предназначена для любителей камня, желающих заниматься изготовлением поделок из каменного материала. Лит. — 37 назв., ил. — 37.

[Отсутствует цветная вклейка с иллюстрациями]

Знание о наличии тех или иных качеств нервной системы животных всегда интересовали собаководов. Когда идёт оценка экстерьера выставляемой собаки, то её стати перед глазами и их всегда можно «проверить на ощупь». А вот типы поведения это некая информационная субстанция, обычным взглядом неуловимая, но никто не будет оспаривать её существование, подобно существованию давления атмосферного воздуха.

Организм с момента зачатия несёт в себе заложенную индивидуальную программу развития, определяющую становление свойств нервной системы в зависимости от его нахождения в формирующийся период своей жизни в конкретных условиях обитания. Это значит, что особи при стандартных условиях имеют обусловленную предрасположенность в своём развитии, заданную линией предков и характерную для данной популяции, в такой ситуации, если даже в дальнейшем, с животным будут работать над изменением его поведенческой основы, посредством обучения определённых действий, всё равно, добиться можно будет, условно говоря, лишь сглаживания на 20-25% от исходного поведения, т. е. будет возможно обучить не выпячивать «острых форм проявления», но внутренняя склонность, способная при попадании в благоприятную обстановку вновь расцвесть, останется. При нахождении животного в несвойственной его популяции среде обитания, развитие данного организма уже может достаточно отличаться по сравнению с предполагаемым формированием в привычной для него внешней среде и часто спрогнозировать это отличие не всегда удаётся. Это относится как к экстерьерным особенностям, так и к поведению.

В книге рассматриваются разработанные автором методы исследования некоторых вегетативных явлений, деятельности нервной системы, эмоционального состояния и поведения собак. Сон, позы, движения и звуки используются как показатели их состояния. Многие явления описываются, систематизируются и оцениваются количественно. Показаны различные способы тренировки собак находиться в кабинах, влияние на животных этих условий, влияние перегрузок, вибраций, космических полетов и других экстремальных факторов. Обсуждаются явления, типичные для таких воздействий, делается попытка вычленить факторы, имеющие ведущее значение.

Книга рассчитана на исследователей-физиологов, работающих с собаками, биологов, этологов, психологов.

Табл. 20, ил. 34, список лит. 144 назв.

Непосредственной сдаче экзамена или зачета по любой учебной дисциплине всегда предшествует достаточно краткий период, когда студент должен сосредоточиться, систематизировать свои знания. Выражаясь компьютерным языком, он должен «вывести информацию из долговременной памяти в оперативную», сделать ее готовой к немедленному и эффективному использованию. Специфика периода подготовки к экзамену или зачету заключается в том, что студент уже ничего не изучает (для этого просто нет времени): он лишь вспоминает и систематизирует изученное.

Предлагаемое пособие поможет студентам в решении именно этой задачи применительно к курсу «Экология».

Содержание и структура пособия соответствуют требованиям Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования.

Издание предназначено студентам высших учебных заведений.

Источник

Возникновение и развитие жизни на Земле (fb2)

Книга 126491 устарела и заменена на исправленную

Г.В.Войткевич Возникновение и развитие жизни на Земле

Предисловие

Проблема происхождения жизни актуальна в современном естествознании. По ней ведутся интенсивные исследования в различных научных центрах нашей страны и за рубежом. Огромное количество разрозненных эмпирических данных требует новых подходов, новых принципов обобщения. Проблема происхождения жизни является комплексной, и ее решение становится не под силу одному человеку. В процессе подготовки и написания этой книги автор хорошо усвоил слова выдающегося английского физика и натуралиста Дж. Бернала (1901—1971) о том, что любое решение проблемы происхождения жизни, предложенное отдельным человеком, каким бы образованным и талантливым он ни был, неизбежно будет пристрастным и уязвимым для критики, потому что оно будет основываться на идеях или предполагаемых фактах, относящихся частично к тем областям науки, с которыми он непосредственно незнаком.

Несмотря на то что над проблемой происхождения жизни работают преимущественно биохимики и специалисты в области молекулярной биологии, решение ее не может быть достигнуто без участия исследователей, которые заняты изучением среды возникновения и развития жизни, т.е. геологов, палеонтологов, геохимиков и др. Крайне необходимым является также привлечение данных современной космохимии.

В 1976 г. автор данной книги писал; »Основные предпосылки появления жизни на Земле были созданы в конце остывания первичной газовой туманности. На последних этапах остывания в результате каталитических реакций биофильных элементов образовались многочисленные органические соединения, обусловившие появление генетического кода и саморазвивающихся молекулярных систем.

Возникновение Земли и жизни представляло собой единый взаимосвязанный процесс — результат химической эволюции вещества Солнечной системы.

Успехи науки, появление новых эмпирических данных в геохимии, космохимии, экспериментальной биохимии вполне подтверждают это положение. Развитию Жизни на Земле посвящено много книг, в том числе и научно-популярных. Тем не менее последние открытия в области микропалеонтологии и геохимии изотопов позволяют заново описать увлекательную историю развития жизни на Земле. Это и воодушевило автора к написанию настоящей книги, в которой с новых позиций рассматривается проблема происхождения жизни,

Современная биосфера Земли и ее население

Да, несомненно, можно утверждать, что все страны света доступны для жизни. Озера с пресной водой, скрытые в недрах вулканических гор, источники горячих минеральных вод, глубины океана, верхние области атмосферы, поверхность самых вечных снегов — всюду мы находим организованные существа.

Живые организмы совместно со средой обитания, с которой они неразрывно связаны путем обмена веществ и энергетически, образуют особую оболочку Земли — биосферу. Современная биосфера нашей планеты со всем ее населением явилась результатом длительной эволюции живого вещества и изменения всей окружающей среды.

Представление о биосфере впервые было освещено в трудах знаменитого французского натуралиста Ж. Б. Ламарка (1744—1829). В геологические науки биосфера была включена по инициативе австрийского геолога Э. Зюсса (1834—1914). Однако грубокое учение о биосфере как качественно особой в энергетическом и геохимическом отношении оболочке Земли было развито в нашей стране выдающимся натуралистом В. И. Вернадским (1863—1945). В дальнейшем это учение пополнилось новыми идеями, разработанными А. П. Виноградовым, В. В. Ковальским, А. А. Полыновым, А. И. Пе-рельманом и другими, главным образом советскими, учеными.

Биосфера представляет собой сложнейшую организацию материи, в которой различные ее неорганические формы движения связаны с живым веществом. Миллионы видов организмов, существующих в биосфере, живут не сами по себе, а в закономерных ассоциациях многочисленных особей — биоценозах. По существу, зарождение первых живых организмов на нашей планете было появлением биоценозов. Иначе говоря, любая форма жизни связана с определенной средой, и, таким образом, проблема происхождения жизни есть проблема происхождения биосферы.

Для каждого организма обмен с внешней средой стал непременным условием его существования. По-видимому, всю биосферу нашей Земли следует понимать как ту часть ее материи, которая обменивается с живым веществом. По отношению к среде своего обитания все живые организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные. К автотрофным организмам относятся те, источником питания которых служат неорганические минеральные вещества. Наиболее типичным процессом автотрофного питания является фотосинтез, когда с помощью солнечного луча создаются органические вещества из углекислого газа и воды окружающей среды. Для гетеротрофных организмов источник питания — готовые органические вещества. Нетрудно себе представить, что к автотрофным организмам относятся зеленые растения, а к гетеротрофным—животные. Однако следует отметить, что в биосфере существует небольшая часть микроорганизмов, сочетающих в себе автотрофный и гетеротрофный способы питания. Такую промежуточную форму организмов между растениями и животными представляют собой жгутиковые — эвглены, сохраняющие хлорофилл и обладающие автотрофным способом питания, а некоторые из них в зависимости от условий среды и освещения меняют автотрофный способ питания на гетеротрофный.

Большинство организмов современной биосферы относятся к аэробным, живущим в присутствии свободного кислорода атмосферы Земли; значительно меньшая часть, куда входят микроорганизмы,— к анаэробным, обитающим вне кислородной среды.

Живые организмы расселяются по условиям своего обитания в самых верхних слоях планеты: атмосфере, гидросфере, почве, осадочной оболочке — стратисфере. Организмы в биосфере образуют резко различные концентрации — от единичных бактерий и спор на кубометр атмосферного воздуха до мощных тропических лесов экваториального пояса планеты и следов жизни в пучинах Мирового океана.

Совокупность живых организмов образует единое целое — живое вещество планеты, ее биомассу. Общее количество биомассы и ее распределение между сушей и морем, по данным советских ученых Н. И. Базилевич, Л. Е. Родина и Н. Н. Розова, представлено в табл. 1. Нетрудно видеть, что биомасса организмов суши ‘(континентов) едва ли не в 800 раз превышает биомассу Мирового океана. Естественно заключить, что выход организмов на сушу в.. середине палеозойской эры привел к значительному увеличению всей биомассы Земли со всеми вытекающими биогеохимическими последствиями. В свое время В. И. Вернадский пришел к выводу о постоянстве биомассы в течение всей истории Земли. Однако этот вывод в настоящее время следует принимать весьма условно.

Поскольку условия для жизни в Мировом океане были наиболее благоприятными, можно считать, что гидросфера Земли отличалась постоянством биомассы на всем протяжении ее существования. В данном случае общее количество массы живого вещества определялось площадью поверхности Мирового океана — величиной, очевидно, изменчивой и зависящей от геологического развития земной коры.

Все организмы нашей планеты теснейшим образом связаны с водой. Как писал известный немецкий физиолог Р. Дюбуа (1818—1896), организм является одушевленной водой—eau animale. Для живого организма связанная вода, не теряющая своих основных свойств, является непременным составным компонентом. Количество ее в живых организмах, 3а исключением спор и инертных семян, колеблется от 60 до 99,7 % по весу. Вода играет огромную роль в жизнедеятельности организмов. У высших животных больше всего насыщены водой интенсивно функционирующие органы. Если в скелете 22% воды, в мышцах 76,6, то в сердце содержание воды повышается до 79,3, а в коре полушарий головного мозга достигает 83,3%. У молодых организмов в период интенсивного роста количество воды превышает 90%, а у взрослых падает до 50%. Из низкоорганизованных наиболее ярким примером являются медузы, количество воды в них 99,9% по весу. Но медузы — тела сложные, подвижные в морской среде. В то же в рем» фауна моря более разнообразна по числу классов животных-, чем фауна суши.

Таким образом, эволюция основных классов я типов животного мира была тесно связана с водной средой обитания, что наложило свои отпечаток и на облик живущих ныне организмов.

В химическом отношении основу живого вещества составляет углерод, обладающий уникальной способностью создавать бесконечное множество разнообразных химических соединений. Любая форма живого организма состоит из сочетаний немногих химических элементов. Например, 96% массы человеческого тела составляют такие весьма распространенные в биосфере элементы, как Н, С, N, О. Остальные элементы входят в состав живых организмов в относительно небольших количествах, несмотря на исключительно важную роль некоторых из них в физиологических функциях. Можно считать, что все элементы таблицы Менделеева входят в состав живого вещества планеты, но в различных количествах. Общий характер распространенности химических элементов в живом веществе по степени их содержания показан в табл. 2.

Живые организмы обладают избирательной способностью использовать химические элементы из внешней среды в соответствии со своими физиологическими потребностями. Многие элементы входят в состав как органических, так и минеральных соединений живых существ, Их можно подразделить на главные структурные элементы (С, Н, N, О, Р, S, Na, К, F, Mg, Si, Ca) и элементы-биокатализаторы (Fe, Си, В, Mn, J). Наиболее важные химические элементы живых организмов называют биофильными. Комбинация их атомов дает многообразие молекул органических веществ.

Однако различные формы жизни состоят из довольно небольшого числа простых молекул, относящихся к мономерам. Наиболее важные мономеры — аминокислоты, образующие белки. Живое вещество биосферы состоит преимущественно из длинных молекул, имеющих вид цепочек. Цепочки связываются друг с другом и образуют полимеры, в которых определенные структуры повторяются с небольшими вариациями. В полимерах бывают кольцевые структуры и боковые ответвления, а сами цепочки иногда сворачиваются в специфические сложные структуры. Эти структуры позволяют некоторым белковым полимерам проявлять себя в качестве катализаторов, ускоряющих протекание химических реакций. Такого рода органические катализаторы называются ферментами. Многообразие органических химических соединений обусловлено образованием различных полимеров из мономеров и сочетанием полимеров друг с другом различными способами. Основу живого вещества составляют углеводы, жиры, вода и нуклеиновые кислоты (рис. 1).

Жиры — сложные органические соединения, состоящие из сочетаний различных жирных кислот. В молекулах жиров атомы углерода образуют цепи, соединенные с атомами водорода. Кислорода очень мало. Структурная формула одной из жирных кислот приведена на рис. 1.

Белки — исключительно сложные органические природные соединения. Кроме С, О, Н, они содержат N, иногда S. Молекула обычного белка состоит из нескольких сот мономеров — аминокислот. Каждый тип белка отличается от другого типа набором аминокислот и порядком расположения их молекул в пространстве. Из большого числа возможных аминокислот только 20 относительно широко распространены в живых организмах. Их состав представлен в табл. 3. Средняя молекула белка, Состоящая из 100 молекул аминокислот, может дать 20 100 комбинаций структур, что намного превышает число атомов в нашей Галактике. Однако большинство живых организмов синтезируют и используют менее 100 тыс. типов белковых молекул.

Организованные скопления органического вещества, способные к самовоспроизведению и представляющие собой единицы наследственности, называются генами. Они в общем построены из пуринов, пиримидинов, сахара и фосфатных ионов. Структурные формулы пурина и пиримидина даны на рис. 1.

Основное условие существования живых организмов — это способность к самовоспроизведению. Установлено, что во всех живых организмах процессом воспроизведения управляет один и тот же полимер — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Молекулы ДНК совместно с близкими им молекулами рибонуклеиновой кислоты (РНК) снабжают организм информацией о том, как ему функционировать.

Молекулы ДНК хранят генетический код, сообщающий следующему поколению организмов, как поддерживать обмен веществ, расти и размножаться. Вся генетическая информация содержится в последовательности химических групп, которые располагаются внутри молекулы ДНК по всей ее длине. ДНК состоит из двух цепей молекулярных построек, которые обвивают друг друга, образуя замкнутую двойную спираль.

По данным генетики и молекулярной биологии, все живое на нашей планете (рыбы, птицы, растения и другие организмы) построено как бы по единому плану—из— сходных строительных блоков, сложенных из белков, нуклеиновых кислот, полиcахаридов и липидов. Набор химических элементов, образующих структуру клеток, в общем довольно ограничен и определяется главными биофильными элементами.

Поскольку большую часть геологического времени эволюция растений и животных протекала в морской воде, растворенные в ней химические элементы неизбежно вошли в состав этих организмов и повлияли на общий ход некоторых жизненных процессов. И в современную эпоху соотношение ряда элементов в составе некоторых животных как бы повторяет соотношение их в морской воде. Сравнение соответствующих отношений для ряда элементов с составом крови или мягкой части тела различных животных представлено в табл. 4.

Население биосферы Земли в морфологическом отношении чрезвычайно разнообразно. Размеры отдельных индивидуумов колеблются в чрезвычайно широких пределах. Среди растений мы встречаем бактерии, измеряемые микрометрами, гигантские водоросли (Macrocystts), достигающие 300 м длины, и эвкалипты высотой до 150 м. Среди животных известны мельчайшие инфузории (десятки микрометров) и гигантские синие киты длиной до 33 м.

Весь живой мир нашей планеты издавна подразделялся на животных и растения. Однако в настоящее время углубленное изучение структур клеточных организаций позволяет произвести более основательную и новую систематизацию.

Самыми низкоорганизованными живыми существами являются бактерии и синезеленые водоросли. Они отличаются от всех Других организмов отсутствием истинного ядра в клетке и особым положением ДНК, которая располагается в клетке свободно, не отделяясь от цитоплазмы ядерной мембраной. Эти организмы получили название прокариотов (Procaryota — доядерные). У всех остальных одноклеточных и многоклеточных организмов имеется настоящее ядро, окруженное мембраной и резко отграниченное от цитоплазмы. Такие организмы названы эукариотами (Eucaryota — ядерные). Кроме дифференцированного ядра и цитоплазмы, у части их представителей имеются митохондрии, а у многих — пластиды и сложные жгутики.

Учитывая вышеизложенное, можно считать, что органический мир биосферы состоит из четырех царств: доядерных (прокариот), животных, грибов и растений. Древнейшими в геологической истории были прокариоты, следы жизнедеятельности которых выявлены морфологи-чёски и биохимически в формациях докембрия. Главные черты генетических взаимоотношений между прокариотами, растениями, грибами и животными представлены на рис. 3.

Эукариоты представлены главным образом растениями и животными. Растения являются неподвижными организмами (у них нет собственных средств передвижения). Клетки их покрыты жесткой целлюлозой в виде оболочки, которая их защищает и не дает возможности свободно двигаться. Поэтому для накопления питательных веществ растительные клетки используют главным образом процесс фотосинтеза. Напротив, клетки животных имеют эластичную оболочку. Животные сами активно передвигаются в поисках лучших мест обитания и пищи, Следует, однако, отметить, что существуют морские формы животных (губки, кораллы, морские лилии), ведущие прикрепленный образ жизни и потребляющие пищу в виде микроорганизмов.

В способах питания и перемещения заключается основное различие между растениями и животными, которое оформилось еще в докембрийское время, когда биосфера была населена одноклеточными организмами. Численность видов животных примерно в 4 раза превышает таковую растительных организмов, т.е. животный мир нашей планеты более разнообразен, чем мир растений.

По числу видов первое место среди животных занимают насекомые. Этот наиболее многочисленный класс беспозвоночных насчитывает свыше 1 млн видов. Общее соотношение численности различных видов животных дано на рис. 4. Очевидно, что число видов насекомых резко превышает число видов любого класса живых организмов. Но, по заключению энтомологов, помимо учтенных видов насекомых, в пределах биосферы существует еще столько же неучтенных. Поскольку насекомые способны к быстрому размножению, очевидно, что они представляют собой мощный биологический и геохимический фактор. Ориентировочные расчеты показывают, что на нашей планете обитает минимум 108 млрд насекомых, т.е. на каждого человека на Земле приходится около 250 млн представителей этого класса.

Следующим по числу видов идут моллюски, но их значительно меньше, чем насекомых. Позвоночные животные по числу видов занимают третье место, а среди них наиболее развитый класс — млекопитающие составляют одну десятую часть. Примерно половина позвоночных приходится на долю рыб. Таким образом, если у членистоногих наиболее интенсивное образование видов происходило на суше, преимущественно среди насекомых, то у позвоночных наиболее благоприятные возможности для этого реализовывались в водной среде.

Рис. 4. Соотношение численности видов животных

1 — хордовые; 2—моллюски; 3 — членистоногие (а — насекомые, б — паукообразные, в — ракообразные); 4 — черви; 5 — одноклеточные; 6 — прочие

Среди растений более половины видов составляют покрытосеменные, которые возникли в недавнем геологическом прошлом в основном на поверхности суши. Их развитие теснейшим образом было связано с развитием насекомых, игравших роль опылителей. Среди млекопитающих наибольшее число видов приходится на долю грь1зунов. Они также были связаны в своем развитии с покрытосеменными растениями.

Органический мир суши в видовом отношении более разнообразен, чем органический мир водной среды. Если число видов сухопутных животных составляет 93%, то водных только 7%. Среди растений наблюдается аналогичное соотношение: 92% приходится на сухопутные формы и 8% на водные. Совершенно очевидно, что выход организмов на сушу открыл широкие возможности для их прогрессивной и ускоренной эволюции. Правда, этот процесс носил избирательный характер. Если не учитывать предков позвоночных животных, то можно полагать, что на суше обитало всего лишь шесть классов животных из трех типов. В то же время 60 классов, относящихся к остальным типам, продолжали существовать в море. Однако при такой ситуации число видов наземных организмов было значительно больше, чем морских.

В пределах всей биосферы Земли и ее составных частей нет существа, которое жило бы в полном одиночестве. Изменение в окружающей среде может резко нарушить равновесие между ею и экологической системой и определяет порой коренные перемены в этой системе.

Живые организмы характеризуются большим разнообразием в пределах суши и моря. Живое население моря распределяется на разных глубинах. Часть прибрежной зоны океана от берега до глубин 200 м называется шельфом. В зависимости от степени помутнения и наличия взвешенных частиц солнечный свет способен проникать на глубины от 80 до 200 м. Естественно, что в этой зоне могут существовать фотосинтезирующие растения, преимущественно водоросли, вырабатывающие большое количество питательных веществ, которыми питаются морские животные. Далее, к срединным областям океана, располагается континентальный склон и абиссальная зона, куда солнечный свет не доходит и где количество организмов резко уменьшается. В зависимости от места обитания и способов передвижения живое население моря распределяется на планктон, нектон и бентос.

Свободноплавающие, взвешенные в воде мелкие организмы составляют планктон, который разделяется на фитопланктон, состоящий из растений, и зоопланктон — из мелких морских животных. Активно передвигающиеся в воде животные образуют нектон. Самые крупные животные нектона — это киты, дельфины, акулы. К нектону относятся и костистые рыбы, питающиеся обильным планктоном. Живые организмы, населяющие морское дно преимущественно в области сублиторальной зоны, составляют бентос, который разделяется на прикрепленный (водоросли, губки, кораллы) и подвижный (моллюски, ракообразные, иглокожие и др.). В абиссальной зоне темных глубин океана встречаются некоторые бактерии и несколько видов плесневых грибов. Животные этой зоны питаются за счет остатков организмов планктона, опускающихся из освещенной зоны. По современным данным, нет таких глубин, где не могла бы существовать жизнь. Даже в самой глубокой впадине — Марианской (глубина 11 022 м) — удалось обнаружить и сфотографировать ракообразных и других животных. Распределение населения в море представлено на рис. 5.

На поверхности континентов различные экологические системы не всегда четко разграничиваются, и часто одна из них накладывается на другую. Наиболее выразительно проявляется зональный — широтный характер распределения растительности. Эти зоны в принципе повторяются в горных системах, где от подошвы до горных вершин происходит изменение растительных поясов от теплолюбивых форм до хвойных лесов, альпийских лугов и вечных снегов. От общего широтного характера распределения растительности имеются многочисленные отклонения. Часто распределение растительности зависит от изменений климата, вызванных близостью теплых морских течений, от положения, высоты местности и других факторов. Размещение животных в общем связано с растительными зонами, но при этом наиболее широкие пространства обитания имеют птицы, совершающие сезонные массовые перелеты.

Древность жизни на Земле

В результате трехвековой истории геологии можно утверждать, что нигде на нашей планете не встречены отложения, в которых жизнь отсутствовала бы, и нет таких даже косвенных данных, чтобы мы могли научно допустить ее отсутствие в данных геологических явлениях.

Древность жизни на нашей планете относится к числу весьма сложных проблем теории эволюции организмов и имеет непосредственное отношение к проблеме происхождения самой жизни.

Еще в 1861 г. один из выдающихся физиков XIX в. — англичанин В. Кельвин (Томсон) на основании теории теплопроводности подсчитал, что возраст Земли равен примерно 24 млн лет. По его мнению, за столь короткий промежуток времени не мог пройти процесс всей биологической эволюции путем естественного отбора. В. Кельвин выступил против теории Ч. Дарвина. Великий натуралист признавал, что расчеты физиков того времени относительно возраста Земли являлись серьезным препятствием для развития его эволюционных идей. Значительно позже, в связи с открытием радиоактивности и использованием этого явления для измерения геологического времени, оказалось, что расчеты В. Кельвина были несостоятельными, как и возражения его против принципов дарвинизма.

Данные радиологических методов резко увеличили длительность геологического времени, которое необходимо для полного проявления естественного отбора в процессе биологической эволюции. Оправдались слова Ж. Б. Ламарка, который еще в начале XIX в. писал: »Для природы время ничего не значит и никогда не представляет затруднений, она всегда его имеет в достаточном распоряжении, и для нее это средство не имеет границ, с помощью его она производит и самое великое, и самое малое».

Авторы различных гипотез о происхождении жизни на Земле допускали, что в течение огромного промежутка времени планета была безжизненной и на ее поверхности происходил медленный абиогенный синтез органических соединений, который привел к формированию живого вещества. Еще в 1924 г. в своей первой публикации, посвященной проблеме происхождения жизни, академик А. И. Опарин писал о длительном существовании безжизненной Земли, возникшей из раскаленного газа солнечного состава. В 1963 г. он повторил свой тезис, сказав, что тогда ей были свойственны лишь неорганические формы движения материи. При этом все совершавшиеся на ее поверхности явления всецело определялись законами физики и химии.

Подобные представления мы встречаем и у других, исследователей. Так, Дж. Бернал в 1968 г. писал, что хи мическая эволюция могла продолжаться в течение тех 2 млрд лет, которые предшествовали органической эволюции. В весьма интересной монографии голландского ученого М. Руттена »Происхождение жизни (естественным путем)» [1973] было отмечено, что возникновение жизни должно было занять огромный, по нашим меркам, промежуток времени, развитие шло очень медленно, так что это почти невозможно себе представить.

Однако были и другие представления относительно необычайной длительности существования жизни на нашей планете. Они были развиты такими видными учеными нашей страны, как В. И. Вернадский, Л. С. Берг, Л. А. Зенкевич. В частности, в 1947 г. Л. С. Берг писал: »Действительно, вряд ли хватит трех-четырех миллиардов лет для того, чтобы на Земле успела не только зародиться жизнь, но и чтобы она могла дать начало всему тому разнообразию органического мира, какое мы видим в настоящее время. Вспомним, что на эволюцию одного подтипа животных — позвоночных — ушло около полумиллиарда лет. Сколько же потребовалось для образования моллюсков, членистоногих, червей и т.д.? Какой промежуток времени употребила природа, чтобы произвести группу одноклеточных организмов, включающих в себя не только несколько типов, но одновременно животных и растения? Сколько времени нужно было, чтобы из бесформенного комочка живого вещества получил начало первичный оформленный организм?» Л. А. Зенкевич считал, что развитие органического мира должно было продолжаться не менее 10 млрд лет.

Чтобы оценить справедливость вышеприведенных высказываний, следует более подробно ознакомиться о современными данными геологической науки о реальных признаках жизнедеятельности организмов в далеком прошлом нашей планеты. Это тем более необходимо, что за последние 20 лет в этой области достигнуты выдающиеся успехи.

По степени геологической и палеонтологической изученности история земной коры подразделяется на две неравные части. Более молодой интервал времени, охватывающий последние 570 млн лет, относительно хорошо изучен. Американским геологом Ч. Шухертом он назван фанерозойским эоном или фанерозоем (от греч. »фане-рос»— очевидный, четкий, »зое»— жизнь). К фанерозою относятся кайнозойская, мезозойская и палеозойская эры. Вторая, более древняя и продолжительная часть названа криптозойским эоном (период со скрытым развитием жизни). Он охватывает огромный интервал времени — 4600—570 млн лет назад. В большинстве случаев организмы криптозоя не имели твёрдого скелета и оставили довольно скудные следы.

Геологическая и палеонтологическая летописи тесно взаимосвязаны. В осадочных толщах разного возраста встречаются ископаемые остатки животных и растений. Однако ранние стадии развития Земли не фиксированы в каменных документах геологической летописи, так как первичные горные породы уничтожены последующими геологическими процессами, а следы первичных форм организмов — в ходе развития верхних слоев планеты. Академик Б. С. Соколов [1979] отметил, что переход от химической эволюции к эволюции биологической палеонтологи и палеобиохимики никогда не смогут строго документировать, т.е. дать ответ на самый острый вопрос — как и когда возникла жизнь. Тем не менее данные палеонтологии и других наук позволяют приближенно оценить древность жизни.

Признаки существования организмов, живших в прошлом, можно подразделить на морфологические, биохимические и изотопно-геохимические.

Морфологические остатки наиболее очевидны. Они выражаются в естественной мумификации останков, окаменелостях и отпечатках. Хотя естественная мумификация наиболее полно сохраняет организм, тем не менее она встречается редко и характерна для самых молодых геологических формаций.

После гибели организмов часто остаются их скелеты. Однако и мягкие части тела могут перейти в окаменелость. Иногда они состоят из хитина, но значительно чаще из неорганических веществ. При этом различные минералыиае вещества, находящиеся в водных растворах, вреникают в тело погибшего организма и замещают собой вещества, первоначально составлявшие органические остатки, которые Оказались неустойчивыми. Процессу окаменения (фоссилизации), кроме остатков животных, могут подвергаться также остатки растений, когда их ткани, в частности древесина, замещаются кремнеземом. В иных условиях, при недостатке кислорода, стволы и стебли растений превращаются в уголь, а листья — в углистые пленки. Аналогичным процессам фоссилизации подвергаются и микроорганизмы. Но это происходит в исключительных условиях, когда их остатки захороняются и консервируются в тонкодисперсных осадках либо в коллоидных отложениях кремнезема. Микро-фоссилии иногда бывают хорошей сохранности, с четким изображением и находит своих аналогов среди современных микроорганизмов. В то же время следует отметить, что истолкование микроскопических препаратов встречается с трудностями и далеко не всегда однозначно. Микрофоссилии обнаружены в весьма древних отложениях — возрастом до 3,5 млрд лет.

Морфологические остатки дают возможность реставрировать древние формы с максимальной полнотой и проводить их систематику подобно тому, как это делается для современных форм растений и животных.

Биохимические следы существования древних организмов представлены в виде наиболее устойчивых химических соединений в осадочных горных породах земной коры. В целом органическое вещество биологического происхождения широко распространено в различных породах. Его подавляющая часть находится в рассеянном состоянии. Концентрированное органическое вещество в виде углей, горючих сланцев и нефтей составляет в общем небольшую долю по отношению к рассеянному веществу. Если не происходит минерализации остатков растений и их ткани относительно хорошо сохраняются, то совершается процесс обугливания. По некоторым оценкам, отношение рассеянного органического вещества биологического происхождения к концентрированному составляет примерно 300. В состав органического вещества земной коры входят в разной пропорции углеводы, углеводороды, белки, жиры, аминокислоты. В основной своей массе они вскоре превращаются в гумусовое вещество. В целом в горных породах установлено свыше 500 органических соединений.

Изучение органического вещества древних пород не позволяет установить, какие именно виды растений послужили источником их образования. Особенно это относится к самым древним — докембрийским отложениям. Поэтому биохимические следы существования живых организмов на нашей планете могут лишь в целом указывать на присутствие в данной геологической эпохе жизни как таковой. В процессе метаморфизма горных пород часть органического вещества превращается в графит, который встречается в древних докембрийских породах — гнейсах и сланцах — в виде прослойков и включений. Иногда в подобных графитах в небольших количествах встречаются остатки органического вещества. Одним из существенных достижений органической геохимии последних двух десятков лет является установление в наиболее древних осадочных породах углеродистых соединений биогенного происхождения.

Особое место в современной геохимии занимают изотопные методы исследования, позволяющие установить следы жизнедеятельности организмов в самых древних метаморфизованных породах криптозоя. В процессе жизнедеятельности при обмене с внешней средой изменяется изотопный состав биофильных элементов, в частности таких, как сера и углерод, что было предсказано еще В. И. Вернадским. В настоящее время фракционирование изотопов в ходе биогеохимичееких процессов экспериментально установлено.

Измерения изотопного состава серы из раннедокембрийских формаций СССР, Северной Америки и Южной Африки показали фракционирование ее изотопов, выражающееся в колебаниях отношения 32S/34S. Общая закономерность фракционирования изотопов серы в биосфере заключается в том, что содержание более легкого изотопа 32S повышено в сульфидных ее формах (связанных с формированием в водоемах сероводорода H2S) по сравнению с сульфатными ее формами (CaS04, BaSO4 и др.), в которых относительно повышена пропорция тяжелого изотопа серы 34S. Изотопные смещения серы между сульфидами и сульфатами свидетельствуют о бактериальной сульфатредукции в древних водоемах.

Особенно показательны в отношении выявления древних следов жизни данные по изотопному составу углерода. В процессе круговорота этого элемента в биосфере планеты, связанного с живым веществом, происходит смещение изотопных отношений 12С/13С. Основные пути геохимического круговорота углерода в биосфере представлены на рис. 6. Начало этого круговорота знаменуется выделением СО2 из мантийных глубин в результате вулканических процессов. К этому добавляется СО2 при термическом разложении известняков в условиях метаморфизма. Затем СО2 распределяется между атмосферой и гидросферой и мигрирует в примерной пропорции 4:1 двумя путями.

Первый путь связан с образованием сложной карбонатной системы между атмосферой и гидросферой:

В конце концов в морской воде СО2 соединяется с Са и Mg, образуя известняки преимущественно в форме скелетов морских организмов.

Другой путь миграции СО2 в биосфере заключается в поглощении его зелеными растениями в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и выделением свободного кислорода. В общем это можно выразить так:

Процесс фотосинтеза приводит к фиксации углерода в органическом веществе. Одна часть его окисляется c образованием СО2 в условиях поверхности Земли, другая захороняется в условиях восстановительной среды.

Самые древние горные породы, преимущественно метаморфические, залегают в докембрийских щитах почти на всех материках земного шара. Возраст их древнейших участков определяется разными радиологическими методами в 3,8—3,5 млрд лет. В той или иной степени они ассоциированы со следами древней жизни. Древнейшие породы обнаружены и изучены в Северной Америке, Западной Гренландии, Северной Норвегии, Южной Африке и Западной Австралии. По данным свинцово-изотопного метода, наиболее древними минералами являются детритовые цирконы возрастом 4,2—4,1 млрд лет. Но они находятся во вторичном залегании в архейских песчаниках Нарейр в Западной Австралии, и их коренной источник неизвестен.

Наиболее древними, морфологически хорошо выраженными следами жизни в докембрии считаются строматолиты. Они представляют собой биогермы, возникшие на дне мелководных водоемов и имеющие выпуклую или неровную поверхность и сложную слоистость. Слоистые образования создаются чаще всего кальций-карбонатом в результате деятельности синезеленых водорослей и бактерий. Изучению строматолитов большое внимание уделил советский палеонтолог А. Г. Вологдин (1896— 1971), который описал множество этих форм из докембрийских разрезов СССР. В строматолитовых структурах были обнаружены микрофоссилии. Поэтому в настоящее время нет никаких сомнений в биогенном происхождении строматолитов. Древнейшие строматолиты найдены в серии Варравуна в разрезе докембрия блока Пилбара в Западной Австралии. Возраст их 3,5 млрд лет.

В Южной Африке, в Центральном Трансваале, обнажаются древние породы свазилендской серии, в которую входят системы Фигового Дерева и Онвервахт. В черных сланцах системы Фигового Дерева обнаружены при микроскопическом просмотре бактериоподобные образования размером 0,56Х0,24 мкм, названные Е. С. Баргхорном Eobacterium isolatuin. Сфероидальные темноокрашенные органические тела, сравнимые по общей морфологии с некоторыми современными одноклеточными водорослями, найдены в тех же местах в формации черных сланцев.

В системе Онвервахт выявлены сложные органические соединения жирных кислот и изопреновых углеводородов. Из пород этой системы неоднократно описывались морфологически водорослеподобные формы. Они представляют собой сферические тельца с преобладающим диаметром 6—20 мкм. Самые крупные из обнаруженных имеют диаметр 200 мкм. Они похожи на аналогичные образования из вышележащей серии Фигового Дерева в том же районе и из свиты Ганфлинт в докембрии Северной Америки. Биологическое происхождение указанных форм несомненно» поскольку они ассоциированы с изопреновыми углеводородами которые являются продуктами фотосинтеза и широко распространены в отложениях более молодых геологических эпох. Данные по изотопному составу углерода показали хорошее совпадение с данными для нефтей, углей и рассеянной органики. Это вещество, по-видимому, связано с деятельностью примитивных бактериоподобных автотрофов. Возраст свиты Онвервахт оценивается в 3,44 млрд лет.

Измерения изотопного состава серы в разных минеральных ассоциациях из раннедокембрийских формаций СССР, Южной Африки и Северной Америки показали фракционирование изотопов, вызванное деятельностью сульфатредуцирующих бактерий. В слабометаморфизованных железистых формациях провинции Онтарио в Канаде изотопный разброс между сульфатными и сульфидными минеральными формами серы составляет от +20 до

2%о. Это свидетельствует об энергичной сульфатредуцирующей деятельности бактерий в водоемах, где накапливалось железо, 2,7 млрд лет назад. Однако исследование более древних пород из разреза Исуа в Гренландии не выявило существенного разброса изотопов серы в сульфидах и сульфатах, что может говорить об отсутствии бактериальной редукции сульфатов. Первые изотопные свидетельства редукции сульфатов были установлены в верхнем архее Алданского щита в Сибири (около 3 млрд лет назад) и в полосчатых железистых формациях Вумен-Ривер в Канаде (примерно 2,8 млрд лет назад). По мнению западногерманского геохимика М. Шидловского, сульфатный ион S042-, потреблявшийся первыми сульфатредуцирующими организмами, возник, скорее всего, в результате окисления восстановленных соединений серы фотосинтезирующими серобактериями. Поэтому можно себе представить, что фотосинтез—процесс, высвобождающий свободный кислород в биосферу планеты,— хронологически предшествовал появлению бактериальной редукции серы в древних докембрийских водоемах.

Изучение изотопного состава углерода как указателя древности фотосинтеза и, следовательно, древности биосферы имеет особо важное значение. М. Шидловским и его сотрудниками были выполнены многочисленные измерения изотопного состава углерода образцов карбонатных и других горных пород из древнего супракрустального комплекса Исуа. Возраст горных пород из этого комплекса, установленный радиологическими методами, 3,8 млрд лет.

Полученные данные показали, что Скарб и Сорг присутствовали и мигрировали в древней биосфере Земля в общем в современной пропорции. Карбонатный углерод и углерод органического происхождения первоначально обладали изотопными соотношениями, близкими к современным для соответствующих осадочных горных пород. Таким образом, известный биогеохимический цикл углерода, связанный с фотосинтезом в биосфере, существенно стабилизировался более 3,8 млрд лет назад.

Поскольку фотосинтез приводит к выделению свободного кислорода, естественно, что следы древней биосферы должны отражать процессы окисления, определяемые этим элементом. Действительно, в разрезе Исуа обнаружены широко распространенные в докембрии полосчатые железистые кварциты. Они относятся к окисной фации железорудных формаций и реально отражают наличие свободного кислорода. Однако собственно свободного кислорода в атмосфере Земли было еще очень мало, поскольку он в больших количествах расходовался в биосфере на окисление многих веществ, включая вулканические газы (СО, H2S, S2, SO2) и все формы двухвалентного железа. Вообще количество свободного кислорода в атмосфере раннего докембрия было результатом борьбы двух противоположных тенденций — биологической продуктивности и неорганического поглощения. Присутствие огромного количества неокисленных веществ в гипергенной зоне докембрия приводило к прогрессивному поглощению свободного кислорода наряду с окислением вулканогенньгх газов.

Большая древность геологического разреза Исуа заинтересовала многих исследователей. По последним данным, в графитовых включениях древних пород обнаружены бензиноподобные и нафтеноподобные соединения при изотопном отношении 12С/13С, соответствующем углероду фотосинтетического (биологического) происхождения. По данным Г. Пфлюга, в кварцитах из Исуа обнаружены образования из других докембрийских пород более молодого геологического возраста. Однако собственно биологическая природа этих образований пока еще не доказана. Их внутренние части заполнены гидрооксидами железа.

Таким образом, по данным геохимических исследований древнейших гарных пород можно сделать вывод о том, что эволюционный уровень фотоавтотрофной жизни бил достигнут 4,55—4 млрд лет назад.

Р и с. 7. Основные ступени эволюции вещества

Изучение разреза горных пород в районе Исуа позволяет считать, что фотоавтотрофная биосфера существовала на нашей планете не менее 4 млрд лет назад. Однако, но всем данным цитологии и молекулярной биологии, фотоавтотрофные организмы были вторичными в процессе эволюции живого вещества. На рис. 7 показаны основные ступени эволюции вещества (образование первых клеток, а затем и фотосинтезирующих организмов). Автотрофному способу питания живых организмов должен был предшествовать гетеротрофный, как более простой. Автотрофные организмы, строящие свое тело за счет неорганических минеральных веществ, имеют более позднее происхождение. Еще видный советский биолог А. А. Заварзин (1886—1945) отмечал, что сравнительное изучение энергетических процессов в современных организмах позволяет заключить, что окислительные процессы (дыхание) имеют вторичное происхождение. Первыми процессами, освобождающими энергию в первоначальном живом веществе, были процессы, связанные с молекулярными перестройками, аналогичные процессам брожения. Отсюда следует, что вначале должны были возникнуть организмы гетеротрофные с интрамолекулярным дыханием, не требовавшим свободного кислорода. По всей вероятности, только после сложной эволюции определенной длительности появились автотрофные существа, использующие солнечную радиацию для усвоения СО2 и Н2О.

Таким образом, та организация живого вещества, на основе которой зародились современные клетки, уже значительно продвинулась вперед, прежде чем появились автотрофные существа. В общем представляется несомненным, что автотрофное питание требует гораздо более сложной организации, чем гетеротрофный обмен веществ.

Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получивших пищу и энергию от органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося еще раньше. Отсюда нетрудно себе представить, что начало жизни как таковой отодвигается еще дальше, за пределы каменной летописи земной коры, т.е. более чем на 4 млрд лет назад.

Учитывая вышеизложенное, нетрудно прийти к общему заключению о том, что жизнь на Земле существует примерно столько же времени, сколько существует и сама планета. Это заключение, основанное на новом научном материале, следует считать эмпирическим обобщением. Оно согласуется с представлениями В. И. Вернадского, который более 50 лет назад писал: »Для нашей планеты эмпирически установлено существование жизни в самых древних доступных отложениях, нам на нашей планете известных. С другой стороны, нигде не нашли мы в биосфере горных пород, которые указывали бы на их образование в течение времени в отсутствие живого вещества. Даже массивные породы, как вулканические, так и плутонические, носят в себе несомненные следы существования живого вещества в условиях их образования.

И правильно, как следствие этого эмпирического вывода, в последнее время введено американскими геологами представление криптозойского зона, т.е. скрытножизненного, отвечающего самым древним по возрасту и самым длительным по времени периодам геологической истории нашей планеты. Эмпирически, таким образом, мы не нашли указаний на время, когда живого вещества на нашей планете не было. Жизнь на ней геологически вечна» [Вернадский,1965,с.152].

Длительность эволюции крупнейших групп организмов представлена на рис. 8. По мнению советского микробиолога Г. А. Заварзина [1984], данные а времени появления древнейших прокариот позволяют считать, что жизнь возникла не в земных пределах, а в космосе. Таким образом, на современном этапе наших знаний выясняется, что проблема происхождения жизни становится также проблемой космохимической, а не только биологической и биохимической.

В свете новых данных неизбежно следует вывод о весьма раннем зарождении жизни в пределах Солнечной системы. Химическая эволюция как существенная предпосылка эволюции биологической началась еще в космических условиях до образования Земли. Отсюда перед нами встает задача—установить способ возникновения ближайших предшественников жизни в процессе формирования самой Солнечной системы.

Органические соединения в космосе

Я удивляюсь только, что этот невероятно сложный механизм еще вообще работает. Когда думаешь о Жизни, становится ясно, как жалка и примитивна наша наука. Очевидно, что свойства живого существа предопределяются оплодотворенной клеткой, так и жизнь предопределена существованием атома, и таинство всего сущего заключается в самой низшей ступени,

В соответствующих условиях наиболее распространенные атомы соединяются друг с другом, образуя молекулы, которые обнаружены в космических облаках методами современной радиоастрономии. Большая часть известных космических молекул относится к органическим, включая наиболее сложные 8- и 11-атомные. Таким образом, в отношении состава космохимия Вселенной создает обширные возможности для различных комбинаций углерода с другими элементами по законам химической связи.

Однако проблема образования молекул в космических условиях относится к труднейшим проблемам космохимии. Собственно в межзвездной среде, даже в наиболее плотных ее участках, элементы находятся в условиях, далеких от термодинамического равновесия. В силу низкой концентрации вещества химические реакции в межзвездном пространстве крайне маловероятны. Поэтому было высказано предположение, что в построении межзвездных молекул принимают участие частицы космической пыли. В наиболее простом случае могут возникать молекулы водорода при контакте его атомов с твердыми частицами, Наиболее распространенные молекулы космоса СО, вероятно, способны зарождаться в условиях звездных атмосфер при достаточной плотности вещества и затем выбрасываться в космическое пространство.

Если судить по огромным массам молекулярных облаков, то именно они-главные резервуары органического вещества в космосе. Однако найденные в них органические соединения оказываются относительно простыми и еще далекими от тех молекулярных систем, которые смогли бы обеспечить начало жизни на любом благоприятном планетном теле.

Любой метеорит представляет собой твердое тело, состоящее из ряда минеральных фаз. Главными являются силикатная (каменная), металлическая (железоникелевая) и сульфидная (троилитовая). Встречаются также и другие фазы, но они имеют второстепенное значение по своему распространению. В метеоритах встречены различные минералы, число которых превышает 100, но главными породообразующими являются немногие (оливин, пироксен, полевые шпаты, никелистое железо, троилит и др.). Кроме того, в метеоритах встречено 20 минералов, которых нет в земной коре. К ним относятся карбиды, сульфиды и др., образование которых связано с резко восстановительными условиями. Наиболее существенны концентрации углерода, связанные с органическим веществом, в углистых хондритах.

Принципиально важные сведения об органическом веществе в метеоритах изложены в работах Г. П. Вдовыкина, Э. Авдерса, Р, Хаятсу, М. Штудира. Впервые органическое вещество в составе метеоритов выделил знаменитый химик И. Берцелиус при анализе углистого хондрита Ала-ис в 1834 г. Результаты его анализа были настолько впечатляющими, что сам он считал это вещество биологического происхождения. В течение XIX столетия химическими анализами было обнаружено присутствие в метеоритах твердых углеводородов, сложных соединений органики с серой и фосфором. Наиболее тщательно и обстоятельно изучались углистые хондриты, значительная часть углерода которых находится в виде органических соединений. Общее содержание углерода и некоторых других летучих веществ в углистых хондритах характеризуется следующими величинами (в вес. % ) :

Отсюда видно, что содержание углерода (а также серы и воды) максимально в углистых хондритах типа Cl, a минимально в хондритах СЗ. Таким образом, в настоящее время не подлежит сомнению то обстоятельство что в ро-доначальных телах углистых хондритов в результате самих процессов их формирования возникли сложные органические соединения как закономерный итог химической эволюции ранней Солнечной системы.

Элементарный химический состав углистых хондритов за вычетом летучих веществ очень близок к составу обычных хондритов. Главные особенности различных типов уг-иистых хондритов заключаются в следующем.

Тип G1 представлен непрочными черными камнями, при растирании пальцами рассыпающимися в пыль. Мелкозернистая масса составляет в них примерно 95%. В нее вкраплены хондры (микрохондры), состоящие из оливина и магнетита (размером 1-50 мкм). Минеральный состав метеорита этого типа представлен на рис. 9. Углистые хондриты типа Cl наиболее богаты органическими веществами абиогенного происхождения.

Тип СЗ представляет собой твердые камни темно-серого, зеленовато-серого или серого цвета. Мелкозернистая масса занимает 35%. Хондры довольно крупные и хорошо выражены.

Распространенность многих химических элементов в углистых хондритах типа Cl обнаруживает ряд характерных отношений, сближающих их с веществом Солнца. Иначе говоря, эти углистые хондриты представляют собой застывшее солнечное вещество, лишенное легких газов.

Органические вещества, найденные в метеоритах, перечислены в табл. 7. Как видно, их список довольно внушительный. Большинство из этих соединений в той или иной степени соответствует универсальным звеньям обмена веществ, известных в живых организмах: аминокислот, белковоподобных полимеров, моно- и полинук-леотидов, порфиринов и других соединений. Близость н составу органических комплексов биологического происхождения оказалась настолько большой, что некоторые авторы стали даже допускать, что в прошлом живые организмы встречались непосредственно в самих метеоритах. По данному вопросу возникла оживленная дискуссия в 60-х годах. Однако тщательные исследования органических соединений из метеоритов не подтвердили наличия оптической активности, что свидетельствует о их абиогенном происхождении.

Сравнение органических веществ метеоритного происхождения с продуктами искусственных реакций типа Фишера-Тропша и ископаемыми органическими веществами биологического происхождения показывает их большую близость, в частности в отношении содержания некоторых углеводородов. Например, в метеоритах преобладают углеводороды с 16 атомами в молекуле, что также наблюдается в земных объектах и продуктах лабораторных экспериментов.

В результате проведенных исследований удалось установить, что в разных областях астероидного пояса состав астероидов разный. В пределах Солнечной системы выявлена принципиально важная космохимическая закономерность: состав астероидов зависит от гелиоцентрического расстояния. Во внутренней части пояса астероидов находятся тела, близкие к обычным хондритам, но по мере величения расстояния от Солнца, в пределах 2,5-3,3 а. е., их становится меньше, а число астероидов типа углистых хондритов, которые занимают господствующее положение в середине и краевых частях астероидного пояса, увеличивается. В целом, по данным современных наблюдений, в астероидном поясе даже преобладают углпсто-хондритовые тела.

Если действительно большинство астероидов имеет состав углистых хондритов, то вполне естественно, что они содержат много органического вещества, которое определяет их темную окраску и низкую отражательную способность. Так, самую низкую отражательную способность имеет астероид Бамберга (альбедо 0,03). Это темный и довольно крупный объект в астероидном поясе, имеющий поперечник около 250 км.

За последнее время большой интерес вызывают кометы. Были высказаны предположения, что они участвовали в возникновении жизни на Земле или во всяком случае могли внести определенный вклад в состав ее ранней атмосферы. Они могли и доставить на поверхность зарождавшейся планеты первые органические молекулы. Установилось мнение, что кометы лучше всего отражают первичные условия в Солнечной системе.

Большинство комет располагается на самой периферии Солнечной системы, в так называемом облаке Оор-та. Они имеют чрезвычайно вытянутые орбиты и находятся в сотни и тысячи раз дальше от Солнца, чем Плутон. Из далекой области к Солнцу приближаются долгоперио-дические кометы. В целом комета представляет собой ком грязного снега. »Снег» в комете сложен обычным водяным льдом с примесью углекислого газа и других замерзших газов неизвестного состава. »Грязь» представляет собой частицы силикатных пород разного размера, вкрапленные в кометный лед. Можно полагать, что в связи с отсутствием химических взаимодействий кометы являются нетронутыми образцами первоначального вещества, из которого образовалась Солнечная система.

Всюду в кометах обнаруживаются биофильные элементы, в основном С, О, N и Н. В настоящее время о большой долей вероятности установлено, что кометные молекулы близки к тем, которые необходимы для пред-биологической эволюции. Они могут быть представлены молекулами аминокислот, пуринов, пиримидинов. Как отмечает А. Дельсемм [Delsemme, 1981], существует несколько групп данных, указывающих на то, что кометная пыль имеет природу хондритовых метеоритов. Во-первых, она состоит преимущественно из силикатов и соединений углерода. Во-вторых, соотношения металлов, испарившихся из комет при прохождении вблизи Солнца, соответствуют типичным для хондритов соотношениям. В-третьих, пылевые частицы космического происхождения, отражающие, вероятно, вещество комет, очень близки к составу материала углистых хондритов. И в самом деле, анализ образцов космической пыли указывает на то, что 80% или более пылевых частиц размером меньше 1 мм состоит из вещества, подобного углистым хондритам. Некоторые ученые сравнили содержание углерода в кометах и углистых хондритах и пришли к заключению, что не менее 10% вещества комет представляет собой органические соединения. Природа обнаруженных в кометах химических соединении указывает на большую вероятность того, что порождающие их молекулы по своей сложности сравнимы по крайней мере с молекулами межзвездного пространства.

Таким образом, все данные по космохимии метеоритов, астероидов и комет свидетельствуют о том, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением. Наиболее интенсивно оно проявилось в пространстве будущего кольца астероидов, но охватывало в разной степени и другие области протопланетной солнечной туманности, включая, вероятно, ту область, из которой возникла Земля. Однако химическая эволюция вещества протосолнечной туманности, дойдя до определенного этапа формирования сложных органических соединений, оказалась как бы замороженной в большинстве тел Солнечной системы, и лишь на Земле она продолжалась, достигнув невероятной сложности в виде живого вещества.

Космическая история углеродных молекул

Любая обоснованная теория происхождения жизни должна объяснить существование соединения, встречающихся в современных организмах, и соединений углерода, обнаруживаемых в метеоритах и в изверженных горных породах.

В течение долгого времени ученые полагали, что синтез органических соединений как предшественников жизни происходил в условиях ранней Земли и что безжизненная атмосфера планеты состояла преимущественно из Н2, СН4, NH3 c парами Н2О. В этой смеси могли происходить химические реакции синтеза с образованием органических соединений, о чем косвенно свидетельствовали экспериментальные исследования. Первые опыты по получению органических веществ из водород-аммиак-метановой смеси при пропускании через нее электрических разрядов были поставлены в 1953 г. по инициативе американского физикохимика Г. Юри его учеником С. Миллером. Позднее аналогичные результаты были получены советскими исследователями Т. Е. Павловской и А. Г. Пасынским при воздействии на ту же газовую смесь ультрафиолетовых лучей. Реакции этого типа в газовой среде под действием ионизирующей радиации были названы реакциями Миллера-Юри.

Вообще в данной области были проведены многочисленные экспериментальные исследования. Результаты их обычно рассматривались в качестве подтверждения идеи о том, что ультрафиолетовое излучение Солнца и грозовые явления в первичной атмосфере Земли при определенных температурах и давлениях должны были приводить к массовому образованию сложных углеродных соединений, в том числе белков (рис. 10). Однако в свете современных данных подобные представления следует отбросить. Земля принадлежит к внутреним планеам Солнечной системы и образовалась в термодинамических условиях, отличающихся от тех, в которых сформировались гигантские внешние планеты Юпитер и Сатурн. В своих водород-гелиевых атмосферах они действительно содержат СН4, NH3 и другие углеводороды. Наиболее близкой, хотя и не тождественной первичной атмосфере Земли является атмосфера безжизненной Венеры, состоящая преимущественно из CO2. Глубинные газы первичной мантии Земли, выделившиеся при вулканических извержениях и давшие начало первичной атмосфере планеты, содержат главным образом Н2О, CO2, SO2, Н2S, N2. Газы аналогичного состава обнаружены в метеоритах. Таким образом, данные современной геохимии и космохимии не дают никаких указаний на присутствие водорода, аммиака и метана в ранних планетах земной группы.

Наиболее обильный газ первичной атмосферы Земли был представлен СО2. Однако он спонтанно не может превращаться в органические соединения термодинамически менее устойчивые. Скудность водорода или же его быстрая потеря в условиях ранней Земли также резко снижала возможность синтеза органических веществ в атмосфере.-На основании изучения физико-химических равновесии в космических условиях Г. Юри пришел к заключению, что при формировании Земли из прото-планетной туманности значительная часть первичного метана газопылевого облака улетучилась, так как повысились температуры в районе образования планет земной группы.

Таким образом, проблема происхождения органических веществ, как и проблема происхождения самой жизни, имеет прямое отношение к космохимии самой Солнечной системы. В настоящее время благодаря существенному расширению информации о составе различных тел Солнечной системы мы можем значительно глубже заглянуть в химическую историю вещества. Эти данные позволяют прийти к некоторым эмпирическим обобщениям, необходимым для понимания процесса образования органических веществ в протопланетной материи.

2. Возраст Земли, Луны, метеоритов и, вероятно, других планет, по данным ядерной геохронологии, 4,6- 4,5 млрд лет. Метеориты, как осколки астероидов, являются древнейшими каменными телами Солнечной системы.

5. Образование тяжелых радиоактивных и других элементов завершилось непосредственно перед формированием Солнечной системы. В метеоритах и отдельных их минеральных фракциях обнаружены следы вымерших радиоактивных изотопов: 26Al, 129I, 146Sm, 236U, 244Pu, 247Cm. Происхождение Солнечной системы связано с происхождением химических элементов. Период времени между окончанием естественного ядерного синтеза и возникновением твердых тел в Солнечной системе оценивается примерно в 50-100 млн лет. Именно в этом промежутке при охлаждении солнечного газа образовались мелкие частицы и капельки как продукты конденсации, которые в дальнейшем послужили строительным материалом для планет земной группы и метеоритных тел.

Указанные положения, основанные на современном космохимическом материале, позволяют прийти к общему заключению о том, что происхождение Солнечной системы в первую очередь было связано с физико-химическими процессами в широком смысле слова. Эти процессы зависели от гелиоцентрического расстояния и степени охлаждения вещества в определенной зоне туманности.

В результате усилий довольно широкого круга исследователей на смену космогоническим гипотезам приходит новая теория, опирающаяся главным образом на данные космохимии и учитывающая физико-химические процессы при охлаждении первичной солнечной туманности, которые привели к химической неоднородности различных тел Солнечной системы,

Неясным еще остается вопрос о последовательности аккумуляции протопланетных частиц. Ряд геохимических и физических данных указывает скорее в пользу гетерогенной аккумуляции планеты, когда последовательность аккумуляции повторяла последовательность конденсации. В этом случае верхние горизонты первичной Земли оказались сложенными самыми последними конденсатами солнечной туманности. Центральная часть ядра Земли образовалась при аккумуляции металлического железа, которое покрылось затем конденсатами в виде смеси металла, силикатов и троилита. Позже всех на поверхность растущей Земли поступил материал, близкий по составу к углистым хондритам, обогащенный летучими и органическими веществами.

На последних стадиях остывания солнечной туманности происходило массовое образование органических соединений в области формирования планет земной группы, астероидного пояса и, вероятно, очень обширного пространства в целом, включая область формирования комет.

В связи с повышенной распространенностью водорода в первичной туманности возникали простейшие его соединения с углеродом и азотом. Поскольку наиболее стабильной формой углерода был СО, то по мере охлаждения солнечной туманности происходили следующие реакции:

В отдельных областях протопланетной туманности, очевидно в области формирования гигантских планет, куда давлением солнечной радиации были перенесены легкие молекулы, появлялись H2, CH4 NH3, Н2О. При сочетании этих компонентов могли совершаться реакции типа Миллера-Юри под влиянием ионизирующей радиации, что приводило к образованию многочисленных органических соединений. Однако роль солнечной радиации как ионизирующего фактора, по всей вероятности, была ничтожной. Зараженная пылью протопланетная туманность была непрозрачной для ультрафиолетового света.

Тем не менее можно утверждать, что в ранней Солнечной системе существовали мощные источники радиации, вызывающие фотохимические реакции. К ним относятся повсеместно рассеянные радиоактивные изотопы, находящиеся как в газовой, так и в твердых пылевых фазах первичной туманности. Современная радиоактивность материала Солнечной системы определяется главным образом наличием изотопов 232Th, 235U, 238U, 40К, которых 4,5 млрд лет назад было значительно ;больше, например 235U было почти в 80, а 40К в 10 раз больше, чем сейчас. Кроме того, в период формирования планет и родоначальных метеоритных тел, возникших в связи с завершением процессов ядерного синтеза, присутствовали сильно радиоактивные изотопы. Однако они вскоре вымерли, поскольку обладали периодом полураспада в пределах 1-100 млн лет. Некоторые из вымерших радиоактивных изотопов представлены в табл. 8.

Учитывая эти обстоятельства, нетрудно заключить, что сама естественная радиоактивность как наследство болев древней космической эпохи синтеза нуклидов в виде альфа-, бета- и гамма-излучений могла и должна была ионизировать окружающую среду, стимулируя многие химические реакции, в том числе синтез органических соединений. Таким образом, само веществе, законы сил, заложенных в атомах, включая свойства ядер и электронных оболочек, определили в исторической последовательности оптимальную обстановку для создания высокомолекулярных органических соединений.

По мере выделения из газовой фазы твердых частиц при охлаждении солнечной туманности и реакций этих частиц с оставшейся газовой средой возникали также определенные соединения, которые явились хорошими катализаторами многих химических реакций. Органические соединения, найденные в метеоритах, образовывались преимущественно путем химических реакций между Н, СО и простейшими соединениями N. Наиболее вероятны в этих условиях реакции типа Фишера-Тропша. В общем виде их можно записать так:

Реакции этого типа протекают даже в благоприятных термодинамических условиях очень медленно, но они резко ускоряются в присутствии катализаторов.

На последних стадиях остывания солнечной туманности, когда основные тугоплавкие компоненты (металлическое железо, силикаты, окислы и др.) уже конденсировались в виде пылевых частиц, происходили процессы гидратации ранее выделившихся силикатов (преимущественно оливина) и образования совместно или позже органических соединений. При температурах ниже 500 К шли реакции гидратации между оливином и парами воды:

Продукты этих реакций в виде гидратированных силикатов, магнетита и карбонатов действительно слагают основную массу хондритов типа C1 в качестве породообразующих минералов. По данным разных методов, типичные минеральные ассоциации углистых хондритов формировались в интервале температур 300-430 К.

Следует отметить, что частицы естественных катализаторов в солнечной туманности обладали первоначально также повышенной радиоактивностью, воздействующей на окружающую среду. Поэтому можно полагать, что синтез органических веществ проходил как под влиянием явлений катализа, так и под воздействием радиоактивности.

По-видимому, синтез органических веществ в древних космических системах мог происходить при определенных дозах ионизирующей радиации. Радиоактивные излучения высокой интенсивности разрушают химические соединения. Поэтому следует допустить, что при общем снижении радиационного фона в период распада вымерших и ныне существующих радиоактивных изотопов был достигнут какой-то оптимум радиоактивного воздействия на исходные вещества, благоприятный для процессов синтеза органических соединений.

Особенности химических и изотопных данных по углистым хондритам показывают, что накануне формирования родительских тел этих метеоритов синтез органических веществ осуществлялся преимущественно путем каталитических реакций типа Фишера-Тропша и в меньшей мере путем реакций типа Миллера-Юри. В частности, это можно видеть при сравнении молекулярных масс-спектрограмм для углеводородов, полученных в результате реакций типа Фишера-Тропша искусственно, и углеводородов метеорита Мурчисон (рис. 12). Обращает на себя внимание хорошее совпадение определенных максимумов для двух образцов.

Однако насколько далеко продвинулась химическая эволюция вещества в космических условиях, мы не знаем. Те углистые хондриты, которые изучены в отношении содержания органики и недавно к нам попали из пояса астероидов, могут рассматриваться лишь как вероятный аналог того материала, который создал верхние горизонты нашей планеты. Но их нельзя считать полностью тождественными первичной верхней мантии Земли.

По-видимому, можно наметить два пути решения проблемы: либо химическая эволюция, начавшись в космических условиях, продолжалась в условиях Земли и в относительно короткие сроки привела к возникновению примитивных живых организмов, либо образование первых сложных молекул ДНК, лежащих в основе наследственности, произошло в космических условиях, а полная реализация возможностей ДНК наступила в первых водоемах нашей планеты, содержащих растворенные органические вещества.

Возникновение биосферы и главные черты ее развития

Живое вещество всегда, в течение всего геологического времени, было и остается составной частью биосферы, источником энергии, ею захватываемой из солнечных излучений,- веществом, находящимся в активном состоянии, имеющим основное влияние на ход и направление геохимических процессов химических элементов во всей земной коре.

Если допустить, что в эпоху завершения образования Земля получила в общей сложности примерно 1% материала типа углистых хондритов, то нетрудно подсчитать, что в начале развития наша планета приобрела n-1017 т органического вещества абиогенного происхождения. Общее количество органического углерода в земной коре оценивается величиной 3,8-1015 т, что на два порядка ниже предполагаемого первичного органического углерода в составе верхних слоев новорожденной Земли, При этом следует учесть, что огромное количество органического вещества земной коры в виде рассеянной органики, углей и нефти возникло потом в ходе фотосинтетической деятельности организмов, использовавших углекислый газ глубинного мантийного происхождения либо первичной атмосферы, но не то первичное органическое вещество, которое попало на Землю на самых ранних этапах ее развития. Таким образом, общее количество первичного органического вещества, которое Земля могла получить в наследство от протопланетной туманности, не может быть оценено количественно на современном этапе наших знаний. Какая именно доля вещества типа углистых хондритов завершила формирование нашей планеты, пока неизвестно.

Однако данные современной космохимии свидетельствуют о том, что в период своего образования наша планета в общем получила достаточное количество органических соединений, чтобы путем полимеризации аминокислот, сложных углеводородов и других соединений возникли саморегулирующиеся системы, необходимые для живого вещества.

По мнению целого ряда исследователей, на ранних этапах своего развития жизнь не была связана с отдельными живыми организмами, а выражалась в едином живом веществе. Согласно В. И. Вернадскому, происхождение жизни сводится к происхождению биосферы, которая с самого начала была сложной саморегулирующейся системой. Большое разнообразие геохимических функций живого вещества вытекало хотя бы из того, что любая, самая примитивная клетка, находясь в водной, морской среде, имела теснейший контакт со всеми химическими элементами таблицы Менделеева. Эти примитивные организмы, естественно, выбирали в процессе жизнедеятельности не все элементы, а в первую очередь те, которые благоприятствовали их росту и совершенствованию целого ряда физиологических процессов.

В этом отношении В. И. Вернадский [1940] отмечал: »Вывод о необходимости одновременной чрезвычайно разнообразной геохимической функции в биосфере представителей жизни является основным условием ее появления. Каково бы это появление ни было, оно должно быть представлено не совокупностью неделимых одного вида, а совокупностью многих видов, морфологически принадлежащих к разным резко разделенным классам организмов, или же гипотетически особой, отличной от видов, неизвестной нам формой живого вещества. Возможность полного осуществления всех геохимических функций организмов в биосфере одноклеточными организмами делает вероятным, что таково было первое появление жизни.

Таким образом, первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления какого-нибудь вида организма, а в виде совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Должны были сразу появиться биоценозы» (с. 87).

Можно предположить, что химическая эволюция в космической туманности с возрастанием роли каталитических реакций могла привести к образованию молекул ДНК. Однако реализация ее функций оказалась возможной лишь в пределах Земли, где на основании развития живого вещества сформировалась ранняя биосфера как сочетание благоприятных условий для жизни со стороны биокосных систем и самого живого вещества. В остальных телах Солнечной системы химическая эволюция оказалась замороженной.

В настоящее время принято четкое подразделение организмов на автотрофные и гетеротрофные по способу питания. Однако в ранней биосфере Земли соотношение гетеротрофных и автотрофных организмов было иным. Какое точно, мы еще не знаем. Единственное, что можно допустить, это то, что фотосинтезирующая автотрофная биосфера, отмеченная данными изотопной геохимии 4 млрд лет назад, была образованием вторичным и возникла на основе биосферы иного биогеохимического типа.

Действительно, детальное изучение фотосинтеза показало, что он имеет сложный характер. Этот процесс не мог быть первым в истории живого вещества. Поэтому все гипотезы о первичности автотрофных организмов оказались несостоятельными. В свете современных данных складывается представление о первичности гетеротрофной формы обмена веществ в первичных организмах. В качестве обоснования первичности гетеротрофного питания можно привести следующую аргументацию.

1. Все современные организмы обладают системами, приспособленными к использованию готовых органических веществ как исходного строительного материала для процессов биосинтеза.

2. Преобладающее большинство видов организмов в современной биосфере Земли может существовать только при постоянном снабжении готовыми органическими веществами.

3. У гетеротрофных организмов не встречается никаких признаков или рудиментарных остатков тех специфических ферментных комплексов и биохимических реакций, которые необходимы для автотрофного способа питания. Последний довод наиболее существен. Таким образом, приведенная выше аргументация свидетельствует о вторичности автотрофной фотосинтетической жизни в биосфере на нашей планете.

Исходя из вышеизложенного, можно заключить, что первичная биосфера нашей планеты, во-первых, ограничивалась водной средой, во-вторых, была насыщена гетеротрофными организмами, которые питались растворенными в воде органическими веществами, ранее возникшими преимущественно в космохимических условиях. Длительность существования подобной биосферы, скорее всего, занимала небольшой отрезок геологического времени.

Первичные гетеротрофные организмы, обладая свойствами живого вещества, быстро размножались и, естественно, быстро исчерпали свою питательную базу. Поэтому, достигнув максимальной биомассы, они должны были вымирать или перейти к автотрофному фотосинтетическому способу питания. Этот новый способ питания способствовал быстрому расселению организмов у поверхности первичных водоемов. Однако первичная поверхность новорожденной Земли, лишенная свободного кислорода, облучалась ультрафиолетовой радиацией Солнца. Поэтому Г. Гаффрон допустил, что первичные фотохимические механизмы, принимавшие участие в последовательном синтезе органических веществ, а позже и живых организмов, первоначально использовали радиацию в ультрафиолетовой области спектра. Только после возникновения озонового экрана в связи с появлением свободного кислорода как побочного продукта того же фотосинтеза автотрофный фотосинтетический процесс начал использовать излучение в видимой части солнечного спектра. По мнению видного советского биолога М. М. Камшилова, жизнь, по всей вероятности, развивалась как круговорот веществ при тесном взаимодействии гетеротрофных и автотрофных организмов. Солнечное излучение было главным энергетическим фактором жизни, и ее возникновение заключалось в установлении круговых обменных процессов с использованием фотонов света.

Первичные гетеротрофные микроорганизмы обитали в древних водоемах лишь некоторое время. Затем их оттеснили фотоавтотрофные организмы, создавшие свободный кислород, который стал настоящим разрушителем для гетеротрофов. Можно полагать, что в раннем океане происходила борьба между первичными и вторичными организмами. В воде, обогащенной сероводородом, было мало свободного кислорода. Он уходил на хемосинтез некоторых организмов и поглощался минеральными недоокисленными веществами океана и первичной литосферы. Борьба за существование шла между фотосинтезирующими организмами планктона в освещенной части моря и организмами, поглощающими кислород при хемосинтезе и разложении органических остатков. Это стало одной из главных причин, определивших количество свободного кислорода в биосфере. Эта борьба завершилась победой фотосинтезирующих автотрофных организмов, которые, по существу, оттеснили анаэробную микрофлору в зону формирования глубоководных илов. В общем эволюция окислительных функций проходила при возрастании окислительно-восстановительного потенциала.

Состав избытка летучих чрезвычайно близок к составу вулканических газов. Наиболее типичные составы газов глубинного и магматического происхождения представлены в табл. 9.

Если даже СО2 в действующих вулканах возник за счет термического разложения карбонатов, то и в этом случае он был заимствован из более ранней атмосферы в процессе образования самых древних карбонатных осадочных пород.

В порядке распространения вулканические газы сложены из Н2О, СО2, N2. При таком составе атмосферы наличие органических соединений и тем более их возникновение термодинамически невыгодно: любые органические соединения, состоящие из H, C, N, О, менее устойчивы, чем перечисленные выше основные компоненты первичной атмосферы.

При формировании первичных атмосферы и океана находящиеся в ранней мантии довольно сложные органические вещества были в тесном контакте с твердыми частицами силикатов, которые в дальнейшем могли играть роль сильных катализаторов в процессе образования все более сложных соединений.

Данные по вулканическим газам указывают вполне определенно, что в ходе извержения выделялся молекулярный азот (N2), но не аммиак; следовательно, аммиак никогда не был главной составной частью земной атмосферы.

Уже отмечалось, что период существования гетеротрофной биосферы был исключительно коротким, поэтому запасы органических веществ в первичных водоемах не могли возобновляться так же, как запасы автотрофных организмов. Правда, можно допустить, что трупы гетеротрофных организмов все же непрерывно пополняли запас питательных органических веществ. Таким образом, существовал баланс между живыми гетеротрофными и их разложившимися остатками.

Из сказанного можно предположить, что источник живого вещества и воды был единым, точнее, единым был источник летучих на Земле и органического вещества. Это были верхние горизонты мантии, возникшей главным образом за счет аккреции первичного вещества типа углистых хондритов. При этом нельзя просто отождествлять материал первичной верхней мантии Земли с материалом углистых хондритов. Речь может идти лишь о близких аналогах, поскольку состав отдельных зон первичной солнечной туманности зависел от гелиоцентрического расстояния.

Первичную атмосферу Земли, с которой так или иначе была связана ранняя жизнь, можно восстановить, сравнив ее с таковой других планет земной группы, таких, как Венера или Марс (табл. 10). С появлением фотосинтеза и свободного кислорода первоначальная атмосфера Земли коренным образом изменилась.

Современный уровень наших знаний позволяет принять в качестве гипотезы положение о том, что химическая эволюция в протопланетной туманности с возрастанием роли каталитических и радиохимических реакции на заключительных стадиях охлаждения могла привести не только к образованию сложных органических соединений, что является реально установленным фактом, но и к возникновению молекул ДНК.

Следует подчеркнуть одно важное обстоятельство: биологическая эволюция возникшей биосферы проходила необратимым путем, от простого к сложному. На это обстоятельство обратил внимание в 1893 г. видный бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931), сформулировавший закон необратимости эволюции. Согласно этому закону, организм не может вернуться, хотя бы частично, к тому состоянию, которое было свойственно его предкам. Далее, ссылаясь на Ч. Дарвина, он отмечал, что эволюционное превращение организмов происходит вследствие закрепления под влиянием естественного отбора, вызванного борьбой за существование полезных индивидуальных вариации. Все виды растений и животных со времени своего появления на Земле обязаны происхождением этому основному закону.

Необратимость биологической эволюции, естественно, предполагает, что сам процесс возникновения живого вещества и биосферы протекал в необратимых условиях. Наиболее типичным необратимым процессом можно признать радиоактивность. Ее возможная роль в синтезе органических веществ уже ранее была отмечена. Радиоактивность есть общее и наиболее глубокое свойство вещества, отражение процессов построения нуклидов в канун образования Солнечной системы. Радиоактивность создавала тот естественный радиационный фон, в котором протекала химическая эволюция как в космосе, так и не ранней Земле. Еще в 1926 г. было установлено, что при облучении метана происходит полимеризация углеводородов с образованием все более сложных многоатомных молекул.

Роль радиоактивности в развитии жизни на Земле представляет собой проблему, к решению которой мы только недавно стали приближаться. Воздействие радиоактивности на живые организмы уменьшалось в ходе геологического времени. При этом мы должны исходить из того факта, что просто организованные водоросли и бактерии переносят значительно более высокие дозы радиации, чем высокоорганизованные формы животных и растений. Отсюда можно высказать предположение, что меньшая чувствительность к радиоактивности простых форм жизни связана с возникновением их в ранние эпохи развития биосферы, когда радиоактивность окружающей среды была выше современной.

Среди металлов, входящих в состав организмов и преимущественно растений, калий наиболее распространенный и обильный элемент. А. И. Перельман высказал предположение, что биофильное поведение калия связано с его радиоактивностью в историческом аспекте. На заре своего развития жизнь, полностью еще не освоив механизм фотосинтеза, нуждалась в источниках энергии. Усваивая калий, первичные организмы получали не только вещество с нужными химическими свойствами, но и дополнительный источник свободной энергии. Это могло определить более интенсивное биологическое усвоение, которое закреплялось наследственностью. Поглощение калия передавалось и более высокоорганизованным формам жизни, для которых радиоактивность уже не имела существенного значения. Однако установившаяся физиологическая роль калия заставляла поглощать его в повышенных количествах.

Основным событием при зарождении первых организмов было образование спиральных молекул ДНК, что в УСЛОВИЯХ обилия органических веществ могло быть относительно быстрым процессом. Однако, по-видимому, возник не один организм, а живое вещество. И лишь значительно позже оно разделилось на индивидуальные сферические формы, ставшие родоначальниками организмов.

В дальнейшем в живом веществе происходили процессы усложнения. Произошло качественное изменение в эволюции живой материи, связанное с точностью воспроизведения нуклеиновых кислот как кодирующего процесса синтеза белков, которые значительно превосходили остальные органические соединения по своим биокатали-тяческим свойствам.

В процессе размножения новые организмы занимали все пространство, пригодное для жизни, что явилось важным условием завершения формирования биосферы в целом. В. И. Вернадский выдвинул принцип постоянства биомассы живого вещества, распространив его на всю историю планеты. Этот принцип был и остается глубоким научным обобщением. Однако следует подчеркнуть, что он имеет относительное значение. Величайшая напряженность жизни, выражающаяся в высоких темпах размножения мельчайших организмов, приводит к планетарному равновесию между естественной продукцией живого вещества и его разложением. Поэтому сейчас правильнее говорить о вековой тенденции к установлению постоянства биомассы для определенных, может быть даже значительных, интервалов геологического времени.

По данным молекулярной биологии, древнейшие микробы были представлены гетеротрофными организмами, которые размножались в среде с обильными органическими и минеральными питательными веществами. Эти питательные вещества включали по крайней мере рибозу, дезоксирибозу, фосфат, пурины и их предшественников, пиримидины, разнообразные »белковые» и »небелковые» аминокислоты. На ранних стадиях развития Земли фосфаты Na, К, Са имелись, вероятно, в достаточном количестве, как продукты выветривания первых горных пород. Кроме того, в качестве пищи могли быть использованы многие неизвестные или не идентифицированные соединения, в том числе некоторые смолообразные длинные полимеры.

В ранней гетеротрофной биосфере Земли вскоре зародились организмы, способные поглощать углекислый газ, используя энергию солнечных лучей. По Л. Маргелис, биосинтетическая фиксация углекислого газа, столь обильного в первичной атмосфере Земли, происходила тремя способами.

Фотосинтетические пигментные системы образовались у прокариот еще до того, как последние в результате симбиоза стали пластидами эукариот. Можно полагать, что фотосинтез с выделением свободного кислорода возник первоначально вовсе не у зеленых растений, а у выделяющих его фотосинтезирующих бактерий и синезеленых водорослей.

Третий этап характеризуется развитием окислительной фотоавтотрофной биосферы. Он начался с завершения отложений полосчатых железистых кварцитов около 1800 млн лет назад, в эпоху Карельско-Свекофенского орогенеза. Для этого этапа развития биосферы характерно наличие такого количества свободного кислорода, которого достаточно для появления и развития животных, потребляющих его при дыхании.

1) бактерии и синезеленые водоросли (прокариоты) ;

2) водоросли циановые, зеленые, бурые, красные и др. (эукариоты, как и все последующие организмы) ;

3) мхи и печеночники;

4) папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники;

5) голосеменные (включая шишковые растения) ;

6) покрытосеменные, или цветковые, растения.

Бактерии и синезеленые водоросли обнаружены в наиболее древних сохранившихся отложениях докембрия, значительно позже появляются водоросли, и только в фа-нерозое мы встречаем пышное развитие высших растений: плауновых, хвощей,, голосеменных и покрытосеменных.

К настоящему времени изучение докембрийских микрофоссилий продвинулось вперед, соответственно накоплен большой фактический материал. В целом интерпретация микроскопических препаратов представляет собой трудную задачу, которую нельзя разрешить однозначно.

Лучше всего выявляются и опознаются трихомные бактерии, резко отличающиеся от минеральных образований близкой формы. Полученный эмпирический материал по микрофоссилиям позволяет заключить, что их можно сопоставить с ныне живущими цианобактериями.

Итак, в ходе геологической истории бактерии-прокариоты обнаруживают максимальную персистентность. К персистентным формам относятся организмы, сохранившиеся в процессе эволюции в неизменном виде. Как отмечает Г. А. Заварзин [1984], поскольку древние сообщества микроорганизмов обнаруживают значительные черты сходства с современными, развивающимися в гидротермах и в областях образования эвапоритов, то это позволяет на современных природных и лабораторных моделях более обстоятельно изучить геохимическую деятельность этих сообществ, экстраполируя их в далекое докемб-рийское время.

Первые эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Конец исключительного господства прокариот относится приблизительно к дате 1,4 млрд лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по последним данным, облик ископаемых органических остатков из черных сланцев и углистых образований района Верхнего Озера свидетельствует о появлении эукариотических микроорганизмов 1,9 млрд лет назад.

В ходе геологического времени размеры акритарх увеличивались. По данным наблюдений, оказалось, что, чем моложе докембрийские Микрофоссилии, тем они крупнее. Допускается, что значительное увеличение размеров акритарх было связано с увеличением размеров эукариотической организации клеток. Они могли появиться как самостоятельные организмы либо, что более вероятно, в симбиозе с другими. Л. Маргелис считает, что эукариотические клетки скомпоновались из уже существовавших прокариотических. Однако для выживания эукариот необходимо было, чтобы среда обитания была насыщена кислородом и, как следствие этого, возник аэробный метаболизм. Первоначально свободный кислород, выделяющийся при фотосинтезе цианофитов, накапливался в ограниченных количествах в мелководных местах обитания. Возрастание его содержания в биосфере вызвало реакцию со стороны организмов: они стали заселять бескислородные места обитания (в частности, анаэробные формы).

Данные докембрийской микропалеонтологии указывают, что в среднем докембрии еще до появления эука риот цианофиты составляли относительно небольшую часть планктона. Эукариоты нуждались в свободном кислороде и все более конкурировали с прокариотами в тех областях биосферы, где появлялся свободный кислород. По имеющимся данным микропалеонтологии можно Судить, что переход от прокариотной к эукариотной флоре древних морей совершался медленно и обе группы организмов долгое время сосуществовали вместе. Впрочем, это сосуществование в иной пропорции происходит и в современную эпоху. К началу позднего рифея уже распространилось множество автотрофных и гетеротрофных форм организмов.

Появление эукариот создало важную предпосылку для зарождения в раннем рифее (около 1,3 млрд лет назад) многоклеточных растений и животных. Для белт-ской серии из докембрия западных штатов Северной Америки их описал еще Ч. Уолкотт, Но к какому типу водорослей они относятся (бурые, зеленые или красные), еще неясно. Таким образом, чрезвычайно длительная эра господства бактерий и близких к ним синезеленых водорослей сменилась эрой водорослей, достигавших в водах древних океанов значительного разнообразия форм и красок. На протяжении позднего рифея и венда многоклеточные водоросли становятся разнообразнее, они сопоставляются с бурыми и красными.

По мнению академика Б. С. Соколова [1979], многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. В отложениях венда встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее видное место занимают многоклеточные водоросли, слоевища которых нередко переполняют толщи вендских отложений: аргиллитов, глин, песчаников. Часто встречаются макропланктонные водоросли, колониальные, спиральные-нитчатые водоросли Volymella, войлоковидные и другие формы. Весьма разнообразен фитопланктон.

Красные водоросли (Rhodophyta) имеют такую окраску благодаря красному пигменту. Это преимущественно морские растения, сильно разветвленные. У некоторых из них известковый скелет. Эту группу часто называют куллипо-рами. Они существуют и в настоящее время, а в ископаемом состоянии известны с нижнего мела. Близкие к ним сомипоры, с более крупными и широкими клетками, появились в ордовике.

Харовые водоросли (Charophyta) представляют собой весьма своеобразную и довольно высокоорганизованную группу многоклеточных растений, размножающихся половым путем. Они настолько отличаются от других водорослей, что некоторые ботаники относят их к листо-стебельньш ввиду наметившейся дифференциации тканей. Харовые водоросли зеленого цвета, обитают в настоящее время в пресной воде и в солоноватых водоемах. Они избегают морской воды с нормальной соленостью, но можно предположить, что в палеозое они населяли моря. У отдельных харофитов возникают споропочки, пропитанные углекислым кальцием. Харовые водоросли принадлежат к важным породообразующим организмам пресноводных известняков.

Рис.14. Развитие и генетические связи различных групп наземных растений

Вероятно, продукция органического вещества первых растительных покровов суши была незначительной. Растительность силурийского периода, несомненно, произошла от водорослей моря и сама породила растительность последующего периода.

После завоевания суши развитие растительности привело к образованию многочисленных и разнообразных форм. Интенсивное разделение растительных групп началось в девоне и продолжалось в последующее геологическое время. Общая родословная важнейших групп растений дана на рис. 14.

Мхи произошли от. водорослей. Их ранняя стадия развития очень сходна с некоторыми зелеными водорослями. Однако существует предположение, что мхи произошли от более простых представителей бурых водорослей, приспособившихся к жизни на сырых скалах или вообще в почвах.

На поверхности раннепалеозойских континентов век водорослей сменился веком псилофитов, давших растительность, напоминавшую по своему внешнему виду и размерам современные заросли крупных мхов. Господство псилофитов сменилось в каменноугольный период господством папоротникообразных растений, образовавших довольно обширные леса на болотистых почвах. Развитие этих растений способствовало тому, что состав атмосферного воздуха изменился. Добавилось существенное количество свободного кислорода и накопилась масса пищевых веществ, необходимых для возникновения и развития сухопутных позвоночных животных. В то же время были накоплены огромные массы каменного угля. Каменноугольный период характеризовался исключительным расцветом наземной растительности. Возникли древовидные плауны, достигавшие в высоту 30 м, огромные хвощи, папоротники, начали появляться хвойные. В пермский период продолжалось развитие наземной растительности, которая значительно расширила места своего обитания.

Наступление нового периода в развитии растений не приводило it полному уничтожению древних растительных форм. Часть организмов биосферы сохранялась. Бактерии с появлением цветковых растений не только не исчезли, но продолжали существовать, найдя новые источники питания в почве и в органическом веществе растений и животных. Водоросли разных групп изменялись и развивались наряду с высшими растениями.

Хвойные леса, появившиеся в мезозое, произрастают и сейчас наряду с лиственными. Они дают приют папоротни-кообразным растениям, так как эти древние обитатели туманного и влажного климата каменноугольного периода боятся открытых мест, освещенных солнцем.

Наконец, следует отметить наличие персистентных форм в составе современной флоры. Наиболее персистент-ными оказались отдельные группы бактерий, практически не изменившиеся со времени раннего докембрия. Но и из более высокоорганизованных форм растений также образовались роды и виды, которые мало изменились к настоящему времени.

Следует отметить несомненное присутствие в составе современной флоры относительно высокоорганизованных многоклеточных родов растений. Позднепалеозойские и мезозойские формы растений, которые без изменений прожили десятки и сотни миллионов лет, безусловно, относятся к персистентным. Таким образом, в настоящее время среди растительного мира сохранились »живые ископаемые» (рис. 15) из групп папоротников, голосеменных и плаунов. Термин »живое ископаемое» впервые употребил Ч. Дарвин, указав в качестве примера восточноазиатское дерево из голосеменных Ginkgo biloba. Из мира наземных растений к живым ископаемым относятся наиболее известные папоротниковые пальмы, гинкговое дерево, араукарии, мамон-тово дерево, или секвойя.

Живые ископаемые современного растительного мира иначе можно назвать филогенетически законсервированными типами. Хорошо изученные в палеоботаническом отношении растения, относимые к живым ископаемым, являются консервативными группами. Они совсем не изменились или изменились очень мало по сравнению с родственными формами геологического прошлого.

В своей эволюции растительный мир создает общий облик древних ландшафтов, в которых происходило развитие животного мира. Поэтому подразделение геологического времени может быть проведено на основании смены различных растительных форм. Немецкий палеоботаник В. Циммерман еще в 1930 г. подразделил все геологическое прошлое с точки зрения развития растительного мира на шесть эр. Он дал им буквенное обозначение и расположил в последовательности от древних эр к более молодым.

Сопоставление обычной шкалы геологического времени, построенной преимущественна по палеозоологическим данным, со шкалой развития растений представлено в табл. 11.

История беспозвоночных животных ведет свое начало от одноклеточных простейших организмов (Protozoa), которые ответвились от общего ствола с растениями в до-кембрийское время. Однако у первых примитивных представителей животного царства тело было мягким, поэтому они очень плохо сохранились в геологической летописи. Самые примитивные простейшие имеют общие признаки с одноклеточными зелеными водорослями. В современную эпоху простейшие (радиолярии и глобигерины) составляют значительную часть планктона морей il океанов и играют важную роль в океаническом осадкообразовании.

Все главные типы беспозвоночных животных возникли в докембрии и дали начало в высшей степени разнообразному миру водных и наземных форм в течение всего фанерозоя. Возникновение животных от их растительных предков, естественно, было связано с переходом от автотрофного способа питания к гетеротрофному. Этот переход, по-видимому, был постепенным, в течение длительного геологического времени. В докембрии происходило развитие различных водорослей, которые послужили основной питательной базой для морских животных.

В настоящее время царство животных, кроме хордовых, включает всех беспозвоночных, подразделяющихся на следующие главные типы:

В этом отношении особенно показателен отряд эвгленовых (см. рис. 2). Многочисленные виды рода Euglena широко распространены в современных пресноводных водоемах, и особенно в загрязненных водах. Многие виды эвглен изменяют характер питания в зависимости от условий окружающей среды. При хорошем освещении и при наличии растворенных минеральных веществ в воде эвглены обладают типичным автотрофньш способом питания. В их телах совершается фотосинтез с усвоением разных неорганических солей. В темноте в растворе, содержащем органические вещества, эвглены теряют хлорофилл, становятся бесцветными и усваивают из раствора готовые органические вещества.

Таким образом, у относительно примитивных одноклеточных организмов животный и растительный типы обмена веществ успешно сочетаются и свидетельствуют о тесной генетической связи обоих царств органического мира нашей планеты.

Простейшие животные по своему строению чрезвычайно разнообразны. Подавляющее их большинство имеет настолько малые размеры, что для их изучения необходимо пользоваться микроскопом. Тип простейших делится на несколько классов, среди которых можно отметить следующие: корненожки (Rhizopoda), споровики (Sporo-zoa) и инфузории (Infusoria). Фораминиферы из класса корненожек встречаются в ископаемом состоянии начиная с нижнего кембрия. Радиолярии представляют собой шаровидные формы с центральной капсулой и тонкими лучистыми ложноножками. Морские планктонные формы сохранились с докембрия. В частности, в черных кремневых сланцах нижних горизонтов серии Аделаида в Австралии найдены радиолярии, принадлежащие к грппе Spumellaria, возможно, присутствуют также представители Nosellaria.

Ископаемые, близкие к простейшим, обнаружены в Западной Африке, в пределах Нигерийского щита, в породах так называемой Бирримийской серии. В 1961 г. французские палеонтологи Р. Ховас и Р. Готкор нашли там ископаемые раковины (Protozoa) диаметром 35-800 мкм с кремневыми стенками. Исследователи предложили назвать их Birrimarpoldia, поскольку эти ископаемые относятся к самым ранним из известных в геологической летописи сро-раминиферам (радиологический возраст бирримия оценивается в 2 млрд лет).

В 1963 г. советский палеонтолог M. E. Зильбер описал формы радиолярий из свиты Имандра (Варзуга) в горизонте туфобрекчий и лав на Кольском полуострове.

Таким образом, все данные о находке простейших свидетельствуют об относительно раннем их появлении как представителей эукариот.

Одним из важнейших этапов в развитии живого вещества было возникновение многоклеточных организмов. Относительно происхождения многоклеточных были выдвинуты гипотезы такими выдающимися биологами, как Э. Геккель (1834-1919) и И. И. Мечников (1845-1916). Подавляющее большинство исследователей считают, что колониальность явилась необходимым этапом на пути к организации многоклеточных организмов. В принципе колониальность может легко возникнуть вследствие незаконченного бесполого размножения, когда клетки разделились, но не разошлись. Колонии такого типа часто образуются у бесцветных и зеленых жгутиконосцев, у инфузорий, солнечников, зеленых, синезеленых и диатомовых водорослей.

Вначале клетки, входящие в состав колонии, были одинаковыми. Но впоследствии началось их разделение в соответствии с выполняемыми функциями. Произошла дифференциация на клетки, воспринимающие пищу, определяющие подвижность и воспроизводительные. Различные факты из области анатомии и морфологии простейших, рассмотренные советским зоологом С. С. Шульманом [1974], свидетельствуют о том, что у многих групп простейших имеется определенная тенденция к переходу от одноклеточного к многоклеточному состоянию.

На современном уровне знаний можно предполагать, что наиболее перспективными на первом этапе существования многоклеточных могли быть только плавающие примитивные животные, состоящие из недифференцированных клеток, активно добывающие пищу. Необходимость быстрого движения вызвала вначале дифференциацию клеток по способу питания и обмена веществ, движения, а затем все другие прогрессивные изменения, характерные для пол-царства многоклеточных животных. В связи со способами размножения и изменчивости, которые сохранились у многоклеточных в наследство от их предков, сами многоклеточные, по-видимому, даже повысили способность участвовать в дальнейших эволюционных преобразованиях, хотя бы по той причине, что усложнение организации открыло новые возможности изменчивости.

Венд Русской платформы с его сибирским эквивалентом юдомской серией хронологически совпадает с эдиакарской системой Южной Австралии. Благодаря исследованиям Б. С. Соколова установлено, что вендские отложения характеризуются большим разнообразием фауны бесскелетных, чем эдиакарская система. Вендская фауна СССР представлена десятками видов пелагических и бентосных родов книдарий, аннелид, членистоногих, своеобразных птеродинид (петалонамы), вероятно, моллюсков и пого-нофор с первыми следами хитинизации трубки. Среди остатков вендской фауны имеется ряд космополитических родов и видов. Вендский биологический комплекс более полиморфен, чем любой из предшествующих.

Неорганические составные части твердых образований у современных организмов представлены преимущественно безводными карбонатами кальция (кальцит или арагонит), фосфатами кальция (апатит) и кремнеземом разных модификаций. Организмы позднего рифея и начала кембрия больше синтезировали апатиты, чем организмы более молодых геологических периодов. Карбонаты кальция, первоначально синтезировавшиеся лишь немногими эука-риотами, к середине кембрия стали обычными продуктами биоминерализации. Позже на основе биогенных карбонатов кальция возникли обширные биологические сообщества, из которых лучше всего известны коралловые рифы.

Кремнезем первоначально откладывался только губками. Впоследствии его стали широко использовать солнечники, радиолярии, диатомовые водоросли, а также некоторые зеленые растения.

О возникновении других групп животных известно много меньше. Кроме того, следует учесть, что в основе рис. 17 лежит идея о монофилетическом происхождении животных, которую вполне можно принять для эволюции относительно молодых таксономических единиц. Однако для древних форм, корни которых уходят глубоко в до-кембрий, допустимо полифилетическое происхождение видов.

Рассмотрим кратко пути развития в фанерозое главных типов беспозвоночных животных.

Губки (Porifera или Spongia) являются преимущественно морскими животными, обитающими в пределах шельфа Все губки, (прикрепленные бентосные организмы) представляют собой примитивный тип многоклеточных животных. Их ткани, предназначенные для выполнения определенных функций, дифференцированы слабее, чем ткани других многоклеточных животных. Губки бывают кубковидными, шаровидными и произвольной формы с мелкими порами, через которые проникает вода с питательными веществами. Большое значение для систематики губок имеют формы иголок их скелета, называемая спикулами. По морфологии губок можно предположить, что они произошли от воротничковых и жгутиконосцев. Размножение губок бесполое и половым путем.

Начало свое губки ведут с позднего докембрия. А. 1. Вологдин и Н. А. Дроздова описали спикулы губок из гонамской свиты в Сибири, возраст которой 1500 млн лет.

Уже в кембрийских морях существовала довольно ьo-гатая фауна губок, представленная почти всеми классами и отрядами, дожившими до настоящего времени. Вымершие отряды восьмилучевых и разнолучевых губок встречаются в палеозойских отложениях. Наибольшего расцвета губки достигли в юрский и меловой периоды. Некоторые роды и даже виды меловых губок дожили до настоящего времени. В меловой период, вероятно, появились первые пресноводные губки.

Большинство кишечнополостных раздельнополые организмы. Но наряду с половым размножением у них широко развито и бесполое, обычно посредством почкования. Иногда один и тот же вид кишечнополостных на разных стадиях жизненного цикла имеет строение то полипа, то медузы. По особенностям своего строения кшпечнополост-ные подразделяются на три класса.

Кишечнополостные, вероятно, возникли от свободно-плавающих многоклеточных организмов, которые уже имели клеточную организацию. Когда эти организмы начали вести прикрепленный образ жизни, появились Кишечнополостные гидроидные полипы, от них позднее произошли свободноплавающие медузы и коралловые полипы.

Первые находки кишечнополостных сделаны в разрезах верхнего докембрия. Наиболее древним считается отпечаток большой медузы, диаметром 18 см, в песчаном горизонте Нанкоуип серии Большого Каньона (штат Аризона, США). Отпечаток сохранился на поверхности тонкослоистого и тонкозернистого глинистого песчаника, сцементированного кремнеземом. По мнению американских геологов, серия Большого Каньона сопоставляется с серией Белт, возраст которой находится в пределах 1400-1000 млн лет.

Наиболее древние черви найдены в отложениях эдиа-кария-венда. Кольчатые черви по своему строению приближаются к типу членистоногих. Древние аннелиды, вероятно, были предками членистоногих.

Поскольку, за редким исключением, все виды насекомых обитают на суше, естественно допустить, что, во-первых, для образования столь огромного числа видов потребовалось достаточно продолжительное геологическое время, захватывающее докембрий; во-вторых, насекомые явились первыми животными, населившими сушу. Следовательно, уже в докембрий (вероятно, в середине) должна была существовать благоприятная для этого среда. Главным же фактором было наличие свободного кислорода, необходимого для дыхания. Что касается питания, то здесь можно лишь предполагать. Например, что в прибрежных частях морских водоемов обитали водоросли, периодически попадавшие на сушу и доставлявшие корм наземным насекомым и их предкам. К настоящему времени в докембрийских отложениях не найдено никаких следов насекомых в ископаемом состоянии. Однако эти обстоятельства едва ли можно считать существенными, так как насекомые в ископаемом состоянии вообще встречаются значительно реже, чем другие представители тех же групп водных членистоногих. Это достаточно очевидно вытекает из наличия весьма нежного хитинового покрова, хрупкости их тел и образа жизни большинства насекомых. Даже в фанерозое в ископаемом состоянии насекомые встречаются крайне редко, Первичнобескрылые насекомые (из отряда Gollembola) впервые были найдены в отложениях верхнего девона. Но насекомые из отложений каменноугольной системы очень разнообразны: и приобретают хорошо развитые крылья и довольно крупные размеры, максимальные в истории мира насекомых. Эти данные, несомненно, говорят о том, что древнейшие насекомые появились гораздо раньше.

В геологических разрезах известны остатки также других классов членистоногих. К древним представителям членистоногих относятся трилобиты, мечехвосты, скорпионы и ракоскорпионы. Наибольшего размера достигали ракоскорпионы в силурийских морях, до 1 м в длину. Древнейшие скорпионы найдены в отложениях силурийской системы.

Моллюски (Mollusca). Тип моллюсков, или мягкотелых, представляет собой обособленную группу беспозвоночных животных, давших в фанерозое огромное число разнообразных форм, уступающее только членистоногим. Тело моллюсков состоит из головы, несегментированного туловища и ноги. Все моллюски относятся к симметрично-вторичнополостным животным. Для большинства из них характерна твердая минеральная раковина, часто покрывающая все тело животного. Хотя в настоящее время принято выделять 8-10 классов моллюсков, наибольшее значение в геологической истории имели только три: головоногие (Cephalopoda), брюхоногие (Gastropoda) и двустворчатые (Bivalvia). Все они сыграли выдающуюся роль в установлении стратиграфии фанерозоя. Большинство моллюсков водные животные, и лишь немногие представители класса брюхоногих вышли на сушу и приобрели легкие. Обособление моллюсков от других примитивных животных в процессе эволюции должно было произойти еще в докембрий.

Головоногие моллюски, получившие широкое развитие в раннем ордовике, вели кочевой образ жизни и питались живыми и мертвыми мелкими организмами. Позже некоторые из них, став плотоядными, перешли в разряд первых в истории животного мира хищников. Вероятно, в раннем палеозое существовали головоногие без скелетов, напоминавшие современных осьминогов и кальмаров. Головоногие моллюски были первыми животными, свободно плававшими в открытых водоемах на разной глубине. Они достигали высокой численности в морях ордовика. Длина отдельных животных составляла 10 м. В течение всего периода своего существования головоногие моллюски обитали в воде с постоянной соленостью. Ископаемые головоногие дали исключительное множество разнообразных форм. Однако в настоящее время сохранилось ограниченное число видов: осьминоги, кальмары, каракатицы и редкие наутилоидеи. В фанерозое особенно широко распространились наутилоидеи, аммониты и белемниты.

Ряд головоногих возникли в раннем кембрии. Уже в ордовике наутилоидеи обитали преимущественно на дне, в мелководных частях неритовой зоны. Первые формы наутилоидеи имели сильно сплющенную раковину и, по-видимому, ползали по морскому дну. В течение всего ордовика фауна наутилоидеи состояла преимущественно из форм с прямой раковиной. В то же время спирально свернутые раковины составляли примерно 15% всех головоногих. Но в дальнейшем соотношения резко меняются. В девоне наряду с прямыми и слабо изогнутыми формами существовало много спирально свернутых. Далее, в позднем палеозое, наутилоидеи с прямой раковиной становится значительно меньше, возрастает же число видов со спиральной раковиной. Спиральная ракови- на, гораздо более компактная и менее громоздкая, чем прямая, оказалась более удобной для свободного движения животного. Наутилоидеи со спирально скрученной раковиной быстро эволюционируют, приспосабливаясь к активному плаванию. Но плавали они относительно мало, невысоко над дном, на которое они могли опускаться из любого положения. Разнообразные и богатые формами раннепалеозойские наутилоидеи начинают постепенно вырождаться в девонский период, а с наступлением раннего карбона начинается их вымирание.

Изменения в строении раковин аммонитов, которые произошли на заключительных этапах их истории, позволяют предполагать, что в то время им пришлось вести борьбу с более подвижными хищниками, способными дробить раковины. Эту войну аммониты в конце концов проиграли.

Однако массовое вымирание аммонитов в конце мезозойской эры могло быть вызвано и другими факторами. Некоторые исследователи полагают, что вытеснение аммонитов костистыми рыбами не могло быть главной причиной их вымирания, поскольку аммонитами питались многочисленные хищные морские рептилии, в том числе гигантские мезозавры, ихтиозавры, плезиозавры и морские крокодилы. Однако при этом медлительные наутилоидеи выжили, а аммониты погибли. По мнению американского ученого К. Несиса, исчезновение подавляющего большинства известковых планктонных организмов было крупнейшим событием в мезозое. В результате погибли и гетеротрофные аммониты, которые ими питались.

В эволюции иглокожих прикрепленные формы появились первыми. Довольно многочисленные представители иглокожих найдены в отложениях ордовика. Текоидеи встречаются от нижнего кембрия до нижнего карбона. Бластоидеи известны от ордовика до пермского периода включительно и в своем развитии дали формы, перешедшие от прикрепленного образа жизни к свободному, бентосному. Наиболее разнообразны формы морских лилий. Возможно, они произошли от цистоидей в кембрии или даже в докембрийское время.

Подтип неприкрепленных иглокожих подразделяется на три класса: морских ежей (Ecliinoidea), морских звезд (Asterozoa) и голотурий (Holothurioidea). Свобод-ноживущие неприкрепленные иглокожие в отличие от прикрепленных составляют значительную часть современной морской фауны. Неприкреплонные формы иглокожих ведут свое начало с раннего палеозоя. В самом палеозое подвижные иглокожие дали большое количество разнообразных форм древних ежей, которые в конце палеозоя вымерли. Все свободноплаваюшие иглокожие являются в значительной мере хищниками, а также пожирателями трупов различных организмов.

В процессе развития животного мира при общем прогрессивном поступательном движении имеются многочисленные ответвления определенных групп, эволюция которых как бы останавливается на десятки, а то и на сотни миллионов лет. Отдельные стороны перспстентности растений и микроорганизмов были уже рассмотрены. Беспозвоночные животные, которых можно отнести к персистентным формам, представлены на рис. 18.

Позвоночные подразделяются на рыб (Pisces), земноводных (Amphibia), пресмыкающихся (Reptiоia), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).

Рыбы относятся к наиболее примитивным позвоночным. Из рыбообразных в самостоятельный надкласс выделяются бесчелюстные (Agnatha). Значительную их часть составляют круглоротые (Cyeloscomi), y которых челюсти отсутствуют. В современную эпоху они представлены миногами и миксинами, ведущими паразитический образ жизни. В ископаемом состоянии круглоротые известны с раннего ордовика. Они имели небольшие размеры, в передней головной части тела находился крупный плоский головной щит, состоящий из нескольких костяных пластинок. Глаза располагались по бокам, что связано было с придонным образом жнзни животных, когда они добывали пищу с морского дна. В процессе развития от позднего силура до раннего девона бесчелюстные дали большое разнообразие форм и приспособились к новым условиям жизни. Отдельные их виды приобрели; формы,: удобные, для плавания в открытом море. Они питались путем втягивания осадков трубкообразньш ртом, а также заглатывали и плавающий планктон с поверхности. Некоторые бесчелюстные рыбообразные были сходны с современными сомами, обитающими в пресноводных водоемах. Ископаемые остатки круглоротых свидетельствуют о том, что они рано приспособились к жизни в пресных водах. В раннем девоне бесчелюстные вели разнообразный образ жизни, но они должны были питаться очень мелкими организмами планктона либо тонкими осадками морского дна. Парадоксально то, что максимальное развитие примитивных круглоротых в девоне совпадает с развитием рыб с шарнирообразными челюстями. В конце девона они вытеснили круглоротых, у которых не было костного скелета.

Первый класс представлен лишь ископаемыми палеозойскими формами; второй объединяет не только большое количество палеозойских форм, но и акул и скатов, живущих в настоящее время; третий охватывает наиболее прогрессивную группу, которая выделилась еще в палеозое, но достигла большого разнообразия в современную эпоху.

Пластинокожие объединяют наиболее примитивные формы челюстных, или настоящих, рыб. Тело их было покрыто пластинками, образующими своеобразный панцирь, который имел внешнее сходство с аналогичным панцирем круглоротых щиткообразпых форм. Поэтому ранее часть круглоротых и некоторых челюстных рыб объединяли в одну группу под названием »панцирные». Типичным представителем их являлся коккостеус около 50 см длиной. По общему очертанию тела это была обыкновенная рыба, но нижняя часть ее была плоской, что характерно для донных форм, и имела довольно длинный, заостренный к концу хвост.

Антиархи были покрыты более обширным панцирем, почти по всей поверхности тела. Форма их была несколько плоской. Глаза быяи маленькими и находились в верхней части головного щита. Однако антиархи обладали сильными членистыми плавниками, внешне похожими на руки, приспособленные для перемещения по морскому дну. Ха-рактернои особенностью антиарх было наличие у них легких, позволяющих дышать воздухом.

Плакодермы не обнаруживают родственной связи с какой-либо группой современных рыб. Они вымерли в конце девона, уступив место более совершенным рыбам.

Хрящевые рыбы охватывают современных акул и скатов. Они имеют скелет примитивного строения, состоящий из хрящей. Наиболее ранние рыбы имели развитые наружные защитные образования, которые исчезли у более поздних форм. Хрящевые рыбы довольно древняя rpyuua. Первые из них появились в силуре. В дальнейшем число их возрастало, а в начале карбона развились многочисленные формы. Однако в конце палеозоя количество форм резко сократилось, а уже в настоящее время хрящевые рыбы составляют незначительную долю всей фауны рыб природных водоемов. Скаты оказались более современной ветвью акул.

Кистеперые рыбы (Crossopterygii) приспособились к активному образу жизни, давно заселили крупные реки и озера. Они представляют собой наиболее многочисленную группу, преобладающую в морях и теперь. Некоторые кистеперые (рипидисты), обитавшие в пресных водах, дали начало земноводным в позднем девоне. В этих условиях земноводные были более приспособленными хищниками, чем их предки, которых они вытеснили из мест обитания. Сохранившиеся рипидисты в карбоне и перми увеличили свои размеры и смогли жить в крупных реках и озерах.

Земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трехкамерное сердце и венозную и артериальную кровь. Температура тела зависит от температуры и влажности окружающей среды, что ограничивает возможность передвижения, ориентации и распространения на суше. Земноводные могут далеко уходить от природных водоемов. Однако в процессе размножения они неразрывно связаны с водой. Яйца амфибий как наземных животных лишены оболочек, предохраняющих их от высыхания, и в принципе не могут жить вне воды. В связи с водным способом рождения и обитания у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. В дальнейшем личинка эволюционирует через ряд переходных форм (рыбоподобные, головастики и др.) и превращается в животное, обитающее на суше. В- настоящее время земноводные представлены тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.

Выходя в процессе эволюции на сушу, животные радикально изменяли конструкцию своего тела и главнейших органов. Морская вода, давшая жизнь позвоночным, содержала большое количество разнообразных растворенных питательных веществ, которые в условиях атмосферного воздуха отсутствуют. У первых живых организмов, выбравшихся на сушу, возникли проблемы, связанные с поисками пищи. Поскольку на многих географических широтах воздух, был недостаточно насыщен влагой, жизнь в условиях суши и атмосферного воздуха таила много опасностей, особенно для размножения, поскольку репродуктивные клетки весьма чувствительны к высыханию.

Соотношение свободного кислорода и углекислого газа в атмосферном воздухе отличается от водно-морского соотношения. Поэтому для сухопутных животных необходимы были механизмы, регулирующие процесс дыхания. Преломление световых лучей в воздушной среде ниже, чем в водной, что, в свою очередь, повлияло на строение глаз. Разная скорость распространения звука в воде и воздухе вызвала изменения слухового аппарата у животных. Наконец, резко изменились гравитационные условия существования организмов. В воздухе организмы весят больше, чем в воде. Следовательно, выход организмов из воды на сушу потребовал совершенствования физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Таким образом, переход позвоночных животных на сушу и завоевание ее связаны с целым рядом изменений их тела в целях адаптация к новым условиям.

Первые представители земноводных имели крепкие кости, и их тела умеренных размеров были покрыты чешуей. По-видимому, их кожа практически не участвовала в процессе дыхания. Вместо нее для быстрого дыхания использовались легкие, изменившие объем с увеличением грудной клетки. У земноводных был длинный сильный хвост, увенчанный плавником, и четыре конечности, расположенные по бокам тела. По всей вероятности, тело и хвост были мощными средствами плавания, при этом в малой степени непосредственно участвовали сами конечности. Древние земноводные проводили много времени в воде. В водной среде первые амфибии с их острыми зубами, глазами, расположенными в верхней части головьг, и обтекаемой формой тела были похожи на небольших крокс-дилов.

В девонский период происходило поднятие земной коры, обширные участки суши покрылись растительностью. Наибольшего разнообразия и численности земноводные достигли в каменноугольный и пермский периоды, когда, на обширных территориях господствовал влажный и теплый климат.

Ископаемые палеозойские земноводные относятся преимущественно к группе стегоцефалов, или панцироголовых.

Важной особенностью этих животных был сильный панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку. В целом стегоцефалы отличались от современных земноводных рядом примитивных признаков, унаследованных от кистеперых рыб. К таким признакам, в частности, относится костный панцирь. Таз еще не соединялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Передние конечности были снабжены пятью пальцами.

Первый подкласс охватывает надотряд лабиринтодонтов и надотряд прыгающих (Salicnlia), включающий многообразных современных амфибий.

Второй подкласс, тонкопозвоночных, охватывает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Он был представлен мелкими, хорошо приспособленными к жизни в воде земноводными. Многие из них вторично утратили конечности и превратились в змеиноподобные формы. Предполагается, что из подкласса тонкопозвоночных амфибий в дальнейшем возникли современные отряды хвостатых и безногих земноводных.

В триасовый период одновременно существовали крупные земноводные и рептилии. Между ними происходила борьба за существование, которая закончилась победой рептилий, завоевавших в мезозое все области обитания поверхности планеты: воздух, сушу и водную стихию.

Группа анапсид по строению черепа была особенно близка к стегоцефалам. Из этой наиболее древней ветви рептилий к настоящему времени сохранились только черепахи.

Группа синапсид отделилась от котилозавров и привела к образованию ихтиоптеригий и синатозавров. Типичными представителями ихтиоптеригий были ихтиозавры, которые возвратились в водную стихию и приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Они имели гладкую кожу и многочисленные острые зубы, приспособленные к питанию рыбой. Размеры их варьировали от 1 до 15 м.

В юрский и меловой периоды развивались завроподы. Это были самые крупные животные на Земле. Они обладали массивными скелетами, но у большинства форм задние конечности были длиннее и сильнее, чем передние. Это было связано с тем, что задние конечности должны были удерживать массивный таз, большую часть тяжелого позвоночника и длинный хвост. Передние же конечности были опорой только грудной клетке, сравнительно легкой шее и голове.

К крупным представителям ящеротазовых динозавров относились бронтозавр, диплодок, брахиозавр. Бронтозавр достигал в длину свыше 20 м, вес его приближался к 30 т. Диплодок был гораздо легче, но превосходил бронтозавра длиной (26 м). Неуклюжий брахиозавр был плотнее, его масса составляла около 50 т. Исходя из строения тела и массы этих динозавров, можно допустить, что все они, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. Они обладали слабыми зубами, пригодными для поедания лишь мягкой водной растительности, а у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, что позволяло ему видеть и слышать, выставив из воды только часть головы.

Птицетазовые динозавры имели пояс задних конечностей, похожий на птичий. Они обладали средними размерами и разнообразными формами. Большинство из них передвигалось на четырех ногах. Животные были растительноядными, что отразилось на строении их зубов. имели, хорошо развитый панцирь, иногда покрытый разного рода наростами в виде рогов, шипов и т. д. Главное развитие птицетазовых динозавров приходилось на юрский и меловой периоды. Типичными представителями их были игуанодонты, стегозавры и трицератопсы.

Игуанодонты передвигались на задних ногах и достигали в высоту 5-9 м. Они были лишены панциря, первый палец передних конечностей представлял собой косой шип, могущий служить хорошим средством защиты от хищников. У стегозавров была крошечная голова, на спине располагался двойной ряд треугольных пластин, на хвосте несколько острых шипов. Длина стегозавров составляла 5-6 м.

Птерозавры были первыми летающими позвоночными животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья. К этой группе относится икарозавр, у которого ребра выдавались далеко в сторону. При полном выпрямлении ребер покрывающая их кожа легко могла превращаться в крыло. Летающие ящеры были не больше современной белки. По всей вероятности, они были не менее разнообразными, чем более крупные летающие формы, появившиеся в юрский и меловой периоды. Полагают, что икарозавры были лучше приспособлены к управлению несущими поверхностями и при этом у них сохранились развитые конечности, позволявшие хорошо ходить по земле, лазить и ощупывать различные предметы.

Птицы представляют собой класс позвоночных более высокой ступени организации, чем рептилии. Поверхность их тела покрыта перьями, а передние конечности превращены в крылья. В организме птиц происходит интенсивный обмен веществ при постоянной и высокой температуре тела. Сердце у птиц четырехкамерное и артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развит головной мозг и органы чувств, особенно органы зрения и слуха. Птицы занимают первое место среди наземных позвоночных по скорости полета и способности преодолевать огромные пространства. Размножение птиц как разнополых животных осуществляется с помощью яиц. Однако по сравнению с пресмыкающимися птицы откладывают меньше яиц. Сложность биологических явлений, связанных с размножением, и в особенности сложность заботы о потомстве резко отличают птиц от рептилий,

Много анатомических данных указывает на сходства птиц и рептилий. По образному выражению Томаса Гексли, птицы являются »взлетевшими рептилиями». Это заключение хорошо подтверждается переходной ископаемой формой, найденной в золенгофенских глинистых сласцах верхней юры в Средней Европе. Эта форма была названа археоптериксом. Первая находка археоптерикса сделана в 1859 г. и была интерпретирована в качества представителя птерозавров. Следующая, более удачная находка была сделана в 1861 г. Животное имело перья, и его уверенно можно было отнести к первичнокрылым. Археоптерикс был птицей по характеру оперения. По некоторым другим признакам он представлял собой переходную форму от рептилий к птицам. По всей вероятности, археоптерикс произошел от мелких динозавров группы теропод. Не исключено, что они были теплокровными. Развитие перьев служило тепловой изоляцией для всего тела. Археоптерикс еще жил на земле, но уже был способен с помощью крыльев подпрыгнуть вверх за добычей. Жизнь на деревьях явилась одним из важных условий в эволюции птиц.

Остатки птиц в виде костей и скелета сохраняются в геологических условиях исключительно плохо. Поэтому в эволюции птиц остается большой пробел, охватывающий 50 млн лет после археоптерикса. Сохранившиеся ископаемые остатки некоторых морских птиц встречаются в отложениях верхнего мела. Птицы стали разнообразнее лишь после мелового периода, когда динозавры вымерли и птицам была предоставлена широкая возможность для длительного развития. Некоторое время первичные птицы и птеродактили существовали совместно, находясь в конкурентной борьбе друг с другом. Ловкие и теплокровные птицы стали сильными врагами млекопитающих в войне за господство на суше.

Пингвины довольно рано приспособились к водной среде и стали хорошими пловцами, приобрели обтекаемую форму, успешно маскируются под водой и защищены от холода перьями и жиром. Они населяют небольшие океанические острова и Антарктику, где отсутствуют сухопутные хищники, которые могли бы нападать на пингвинов. Кайнозойские ископаемые остатки указывают, что пингвины достигали 2 м высоты.

В современную эпоху птицы распространились по всей поверхности планеты, обитая в разных условиях, и на неблагоприятные изменения этих условий реагируют путем кочевок и перелетов.

Завершил этап развития позвоночных животных класс млекопитающих. За сравнительно короткий отрезок времени они достигли высокой ступени развития. Это выражалось в преобразовании рогового покрова тела млекопитающих в волосяной, защищавший организм от потери тепла; в совершенствовании черепа; в развитии органов дыхания, кровообращения, головного мозга и особенно коры больших полушарий; в живорождении и вскармливании детенышей молоком.

Предками млекопитающих, по всей вероятности, были звероподобные пресмыкающиеся (Theriodontia), появившиеся в пермский период. В течение мезозойской эры млекопитающие были всеядными или преимущественно насекомоядными, преобладали мелкие формы. Подлинный расцвет этих животных наступил в кайнозойскую эру: они стали крупнее и разнообразнее в морфологическом отношении. В течение всей эволюции животных можно проследить одну очень важную их особенность, связанную с развитием головного мозга. Еще в 1851 г. видный амеиканский геолог, минералог и биолог Д. Дана (1813-1895) указал, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Происходил процесс цефализации позвоночных, который отчетливо проявлялся при сравнении различных таксономических групп.

Известно, что первоначально живые существа вовсе не имели нервной системы и процесс цефализации проходил ряд ступеней. На первой ступени, более 500 млн лет назад, у живых организмов образовались специализированные нервные клетки, передающие раздражения и регулирующие- процессы движения и питания. В нервных клетках импульс передавался скорее, чем в остальных.

Вторая ступень цефализации заключалась в перестройке сети нервных клеток в нейроны. Эта система становилась более совершенной, возбуждение в ней передавалось со скоростью 4-15 см/с. Для сравнения укажем, что скорость передачи нервного импульса у пиявки 40 см/с, у ракообразных 120 см/с, у сколопендры 250 см/с. Отдельные скопления нервных клеток образуют ганглии, которые начинают собственно процесс цефализации в узком смысле слова.

Наиболее рано начала совершенствоваться нервная система у головоногих моллюсков. Появление у них щупалец и развитых глаз было связано с централизацией нервной системы. В мозгу головоногих произошла специализация отдельных его частей, которые управляли определенным органом тела: руками, глазами, чернильными железами. В то же время у головоногих увеличилась скорость передачи нервных импульсов до 25 м/с.

Наиболее четко цефализация проявилась у позвоночных животных. Ступени цефализации животных по данным Р. К. Баландина [1979] представлены на рис. 23. Значительно развилась цефализация у рептилий. Нервная система разделилась на головной и спинной мозг.

Скорость передачи нервных импульсов зависела от температуры тела: при повышении ее скорость увеличивалась. Как считают палеонтологи, головной мозг гигантских ящеров был не больше, чем у котенка, а спинной мозг справлялся с управлением тела,

Наиболее высокая ступень цефализации имеет место у теплокровных млекопитающих. Нервная система действует у них при постоянной температуре +31. +40° С. Нервные клетки приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервного импульса. Однако самым важным событием было увеличение объема головного мозга. В ряду млекопитающих от древних до современных возрастает абсолютный и относительный объем головного мозга, количество нейронов, площадь всех отделов мозга. У теплокровных млекопитающих качественно изменилась вся нервная система и головной мозг, что дало им большое преимущество в борьбе за существование с другими классами позвоночных животных.

Таким образом, рост цефализапии в ходе геологической истории животных является несомненным фактом и может быть принят в качестве правила, которое В. И. Вернадский назвал принципом Дана. »В хронологическом выражении геологических периодов,- писал В. И. Вернадский еще в 1902 г.,- мы непрерывно можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы появлялся перерыв и существовало время, когда добытые этим процессом сложность и сила центральной нервной системы были потеряны и появлялся геологический период, геологическая система с меньшим, чем в предыдущем периоде, совершенством центральной нервной системы».

Смена поколений целого ряда групп животных шла более быстрыми темпами ближе к нашей эпохе и была замедленной в эпохи более отдаленные. Эта закономерность ускорения эволюции была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление определенных свойств живого вещества в биосфере нашей планеты.

Основываясь на материале работ Э. Геккеля, опубликованных в 1874-1875 гг., Ф. Энгельс отмечал как есте-ственноисторическую закономерность ускорение темпов развития органического мира в течение геологического времени. »По отношению ко всей истории развития организмов надо принять закон ускорения пропорционально квадрату расстояния во времени от исходного пункта»,- писал Ф. Энгельс.(Диалектика природы // Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 620.)

Вся древняя фауна сумчатых в Австралии представляется, по существу, уникальной в своем роде, таких животных не на других матеиках земноо шара.

Как уже говорилось, млекопитающие представляют собой высший класс позвоночных животных, который по степени своей организации венчает всю систему царства животных. Наиболее существенные черты общей организации млекопитающих заключаются в следующем.

1. Они обладают совершенной системой регулирования тепла, что обеспечивает им относительно постоянную температуру тела. Таким образом создается постоянство внутренней среды организма. Эти свойства имеют решающее значение в распространении млекопитающих в разнообразных физико-географических условиях.

2. Они являются живородящими и вскармливают детенышей молоком, что обеспечивает лучшую сохранность животных в младенческом возрасте и возможность размножения в весьма разнообразных условиях.

3. Млекопитающие обладают высоким уровнем развития нервной системы, которая обеспечивает сложные и совершенные формы приспособления организмов к внешней среде и всю систему взаимодействия различных органов тела. Процесс цефализации у них проявился в максимальной степени.

Все отмеченные свойства определяют почти повсеместное распространение млекопитающих в биосфере, где они заселяют все жизненные среды: воздушно-наземную, водную и почвенно-грунтовую. Млекопитающие, по существу, распространены по всему земному шару. Нет их только на Антарктическом континенте, однако на его побережье находят тюленей и китов.

Малые размеры древних млекопитающих указывают, что предками их, вероятно, были примитивные и мелкие зверозубые, например иктидозавр из верхнего триаса Южной Африки. Это было животное размером с крысу, скелет которого удивительно сходен со скелетом млекопитающих, только нижняя челюсть у него состояла из нескольких костей.

Сумчатые млекопитающие появились в начале мелового периода. Остатки их обнаружены в отложениях верхнего мела Северной Америки и палеогена Евразии. Отсюда можно заключить, что родиной сумчатых могло быть Северное полушарие. Однако в неогене они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими, а в настоящее время сумчатые сохранились лишь в Австралии, Новой Гвинее и Южной Америке.

По палеонтологическим данным, высшие плацентарные млекопитающие произошли от трехбугорчатых в начале мелового периода. Они образовали 31 отряд, из которых 17 дожили до настоящего времени, а 14 полностью вымерли. Плацентарные млекопитающие развивались одновременно с сумчатыми.

В эоцене появились хоботные, однако происхождение их неясно. Также неясным остается происхождение китообразных. От древних насекомоядных, по-видимому, ведут свое начало грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы.

Эволюция млекопитающих протекала в течение всей кайнозойской эры. На суше преобладали цветковые растения, служившие важной кормовой базой для расселения и развития на разных континентах класса млекопитающих. Во многих случаях животные вынуждены были приспосабливаться к новым экологическим условиям. При этом предковые формы исчезали, а потомки становились более совершенными и превращались, по сути, в новые виды. Разделение континентов в кайнозойской эре привело к возникновению относительно изолированных зоогео-графических областей, сохранивших реликты древней фауны. В эпоху господства сумчатых полностью отделился Австралийский материк. Несколько позже от Северной Америки отошла Южная, сохранившая реликты фауны начала кайнозойской эры. К тому времени Южная Америка полностью утратила возможность обмена животными с другими материками. В начале палеогена Южную Америку населяло много млекопитающих, которые 40-30 млн лет назад развивались самостоятельно, без влияния пришельцев.

Первоначально в Южной Америке господствующее положение занимали сумчатые. По своим размерам они превышали опоссумов и были более плотоядными. В дальнейшем сумчатые становились крупнее и сильнее. В миоцене появились сильные и гибкие животные. Впоследствии они стали еще крупнее, достигнув размеров саблезубого тигра.

Населяющие Южную Америку плацентарные млекопитающие /в дальнейшем не превзошли сумчатых. Фауна плацентарных была представлена весьма разнообразными формами. Было много копытных четвероногих величиной от кролика до носорога, имевших резцы для обглады-вания древесной растительности. Тоатерий походил на лошадь головой и длинными передними зубами, приспособленными для перетирания растительной пищи, а также прямым позвоночником и однопалыми тонкими ногами.

Установившаяся экосистема относительного равновесия сумчатых и плацентарных подверглась резким и сильным изменениям в позднем плиоцене. Тогда возник центрально-американский перешеек и впервые за 40 млн лет животные смогли свободно перемещаться между Северной и Южной Америкой. Более высокоорганизованные североамериканские млекопитающие обрекли на вымирание большинство коренных »южноамериканцев», в частности копытных и крупных сумчатых. И лишь незначительная часть южноамериканских млекопитающих проникла в Северную Америку. К ним относится опоссум, броненосец. Гигантские наземные ленивцы достигли Аляски.

Гиракотерий быстро передвигались в пространстве и питались преимущественно листьями кустарников. В эоце-не и олигоцене размеры лошади увеличивались, ноги их удлинялись и стали трехпалыми, а зубы приспособились к подрезанию и измельчению листьев. В начале неогена возникли обширные пространства, покрытые травами. В результате у всех травоядных животных, обитавших на открытых равнинных просторах, появился хороший источник питания. В этих условиях лучше всего существовали лошади, зубы которых были как раз приспособлены для измельчения растительной пищи. Таким образом, лошади из животных, общипывавших листву кустарников и побеги, превратились в пасущихся животных. Правда, в миоцене небольшое количество лошадей еще населяло кустарниковую местность, и они сохранили трехпалые конечности. Животные достигали размеров современного пони. Дальнейшее развитие лошадей выразилось в образовании гиппарионовой фауны, широко распространившейся на обширных просторах Северной Америки и Евразии. Гиппарионы представляли собой небольших лошадей, у которых трехпалые конечности характеризовались резким уменьшением боковых пальцев и ярко выраженным копытом. От гиппарионов ведут свое происхождение предки настоящих лошадей современного рода Equus.

Эволюция приматов и человека

. Земля долго готовилась к принятию человека, и в одном отношении это строго справедливо, потому что человек обязан своим существованием длинному ряду предков. Если бы отсутствовало какое-либо из звеньев этой цепи, человек не был бы тем, кто он есть. От обезьян Старого Света произошел в отдаленный период времени человек, чудо и слава мира.

По всей вероятности, обезьяны произошли от лемуроподобных предков в палеогене. Высшие приматы подразделяются на три большие группы: обезьяны Нового Света, обезьяны Старого Света и гоминиды, включающие крупных обезьян и человека.

Данные о предках человека в XIX в. были разрозненными, и первый вопрос, который возникал,- это его древность вообще. Выдающийся английский геолог Ч. Лайель в своей книге »Древность человека» (1864 г.) привел веские доказательства в пользу того, что орудия труда древнего человека могут указывать на степень его древности. Возраст этих грубо обработанных камней определялся по условиям залегания их на значительной глубине совместно с ископаемыми животными.

Ч. Дарвин считал, что человек явился результатом эволюции животного мира. Его обширный труд »Происхождение человека и половой отбор» был выпущен в 1871 г. Однако в то время, по существу, еще не были известны предки человека, за исключением одной находки: в 1856 г. в Германии, в долине Неандерталь, были обнаружены черепная коробка, кусок ключевой кости и останки конечности ископаемого человека. Позже его назвали неандертальцем.

В 1891-1893 гг. военный врач голландской службы Е. Дюбуа, проводя раскопки на острове Ява, нашел черепную коробку, бедро и зубы ископаемого человека более древнего, чем неандерталец. Находка получила название »питекантроп» (Pithecanthropus erectus).

В 1918 г. в 40 км юго-восточнее Пекина шведский геолог Г. Андерсон нашел куски обработанного кварца вместе с костями животных и зубами человека. В дальнейшем в результате упорных и самоотверженных поисков канадца Д. Блэка к 1938 г. были собраны останки не менее 38 особей первобытного человека. Возраст находки оценивался в 400-350 тыс. лет. Сама находка получила название »синантроп» (Pithecanthropus pecinensis).

По строению черепа австралопитек занимал промежуточное положение между гориллой и шимпанзе, но по ряду признаков приближался к человеку, которого напоминал больше, чем современные человекообразные обезьяны. Зубы и челюсти его были довольно тяжелыми по отношению к черепу, что указывает на употребление преимущественно растительной пищи, хотя временами он мог употреблять мясо. Объем головного мозга составлял около 450 см3, что превышало мозг крупных обезьян. Вероятно, он достигал 1,2 м высоты.

Дальнейшие многочисленные находки ископаемых приматов в Африке позволили установить, что древнейшие обезьяноподобные люди, изготовлявшие грубые примитивные орудия и охотившиеся на крупных животных, выделились из мира позвоночных животных не 1 млн лет назад, а свыше 2,6 млн лет.

Таким образом, согласно современным данным древнейшим человеком был не яванский питекантроп и не пекинский синантроп, а восточноафриканский Homo habilis. Предки его жили совместно с австралопитеками. Представляется вероятным, что одновременно с Homo habilis существовали разнообразные виды ископаемых гоминид. Но австралопитеки и близкие к ним формы вымерли, а человек продолжал жить и развиваться. Вместе с тем в свете новых данных можно заключить, что прародиной человека была Африка. Идеи об африканском происхождении человека были высказаны давно, однако в настоящее время они нашли основательное подтверждение.

За последнее десятилетие изучение эволюции приматом и человека продвинулось значительно вперед. Это объясняется в основном тремя обстоятельствами: во-первых, резким увеличением данных об ископаемых останках предков человека; во-вторых, широким использованием новых количественных методов исследования на молекулярном уровне; в-третьйх, установлением того факта, что эволюция человека значительно более сложный процесс, чем это представлялось даже 20-30 лет назад. В целом, несмотря на обширный материал по эволюции человека, многие ее стороны до сих пор остаются слабоосвещенными [Хрисанфова, Мажуга, 1985].

Данные молекулярной биологии оказали существенную помощь в реставрации родословного дерева приматов. В результате дальнейшего проведения работ в Африке, на территории Кении и Уганды, обнаружено около 1000 ископаемых приматов древностью 22-17 млн лет. Они относятся к гоминидньш линиям после их отделения от низших обезьян Старого Света. Новые данные показали, что человеческая ветвь отделилась от ствола африканских антропоидов менее 10 млн лет назад.

В настоящее время большинство палеонтологов и антропологов пришли к единодушному мнению о большей близости предков человека с африканскими антропоидами и о значительной удаленности от азиатских форм. Общий предок для гомивид, шимпанзе и гориллы был вдвое моложе, чем последний прародитель всех крупных гоминидов. Отделение крупных антропоидов от предкового ствола произошло, вероятно, от ветви человекообразных обезьян примерно 8-7 млн лет назад. В то же время установлено, что позднемиопеновые гоминиды были очень разнообразными, что осложнило построение эволюционного дерева.

В конце раннего миоцена (около 17 млн лет назад) произошло установление сухопутных связей между Африкой и Евразией, что создало возможность для миграции приматов и обмена сухопутной фауны. Степные травоядные были немногочисленны, а процветали листоядные лесные формы.

Первые гоминиды возникли примерно 4-3,75 млн лет назад в Танзании и Эфиопии. В интервале времени 2,5-2 млн лет назад произошла адаптация африканских гоминид, а к концу этого времени существовало три, а то и больше видов гоминид. Около 1,75 млн лет назад Homo habilis исчезает и вместо него появляется Homo erectus. Он широко распространился в Африке почти 1,6 млн лет назад. Около 1 млн лет назад представители этого вида встречались в Восточной и Юго-Восточной Азии и просуществовали примерно до даты 0,3 млн лет назад.

Homo erectus имел более крупный мозг (около 800 см3), чем Homo habilis. По археологическим данным, он изготовлял крупные симметрично обработанные каменные орудия ручные зубила, а некоторые представители, возможно, умели пользоваться и огнем. От архаической формы Homo erectus идет непрерывная линия развития до современной формы Homo sapiens. На этой линии находился неандерталец. Однако с переходом к современному Homo sapiens утрачивается присущая неандертальцам массивность скелета, лица и зубной системы. Общая схема эволюции приматов представлена на рис. 25.

Заключение

Твари Земли являются созданием сложного космического процесса и закономерной частью стройного космического механизма, в котором, как мы знаем, нет случайности.

Поиски следов древней жизни указали нам по существу на отсутствие ее начала. В горных породах раннего докембрия Гренландии, Южной Африки и Западной Австралии обнаружены несомненные геохимические и микропалеонтологические свидетельства существования древней биосферы с господством фотосинтезирующих авто-трофных организмов. Предполагаемая многими учеными ранняя биосфера с гетеротрофными организмами и резко восстановительными условиями существовала относительно недолго. В каменной летописи земной коры мы практически не встречаем ее следов.

С течением геологического времени эволюция живых организмов дала бесчисленное множество видов. Возникновение фотосинтеза произошло около 4 млрд лет назад, а возможно, еще раньше. Фотосинтез в биосфере первоначально осуществлялся синезеленьши водорослями и их предками. Возникновение фотосинтеза привело к появлению свободного кислорода и позволило большинству живых существ усовершенствовать свой энергетический обмен, надстроив над прежним анаэробным обменом новые системы кислородного дыхания. Биосфера приобрела мощный кислородный потенциал, определивший общий характер геохимических процессов, миграцию химических элементов и формы их нахождения. В криптозое-докембрии жизнь развивалась в морских условиях и в общем довольно медленно.

В кембрийском периоде появились высшие беспозвоночные животные, которые строили свой скелет из углекислого кальция. Усилилось образование биогенных известняков из их остатков. Развитие скелета у позвоночных животных привело к усилению миграции фтора и фосфора. Выход растений на сушу в девонском периоде определил резкий перелом в развитии биосферы в целом. Он открыл широкие возможности для дальнейшего всестороннего развития животных, а также растений. Вначале появились папоротники, хвощи, семенные папоротники, что усилило миграцию углекислоты. Развитие наземной растительности и образование почв создали предпосылки для выхода на поверхность континентов животных. В результате эволюции растительного мира в мезозойской эре возникли леса хвойных и цветковых растении, полные жизни.

Литература

Берг Л. С. Соображения о происхождении наземной пресноводной и морской флоры и фауны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52, X5. С. 16-30.

Бернал Дж. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 392 с.

Вдовыкин Г. П. Органическое вещество в метеоритах // Успехи современной биологии. 1979. Т. 8, вып. 1. С. 37-50.

Вернадский В. И. Биогеохимические очерки. М.: Иад-во АН СССР, 1940. 200 с.

Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965. 374 с.

Видаль Г. Древнейшие эукариотияеские клетки // В мире науки 1984. № 4. С. 14-25.

Войткевич Г. В. Космохимические основы зарождения жизни // 3емля и Вселенная. 1986. № 5. С. 84-90.

Войткевич Г. В. Древность жизни и космохимические предпосылки ее зарождения // Геохимия. 1987. Ns 8. С. 1053-1074.

Войткевич Г. В., Бессонов О. А. Химическая эволюция Земли. М.: Недра, 1986. 216 с.

Войткевич Г. В., Холодков Ю. И. Следы древней жизни на Земле. Ростов н/Д: Изд-во Рост. ун-та. 1976. 90 с.

Вологдин А. Г. Земля и жизнь. М.: Недра, 1976. 190 с.

Гринберг Дж. М. Межзвездная пыль: Строение и ЭВОЛЮЦИЯ // В мире науки. 1984. № 8. С. 66-77.

Давиташвили Л. Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.: АН СССР, 1948. 576 с.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора // Соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 3. 420 с.

Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. 190 с.

Кальвин М. Химическая эволюция. М.: Мир, 1971. 320 с.

Клауд П. Биосфера // В мире науки. 1983. № 11. С. 102-113.

Клауд П. Криптозойская биосфера: ее разнообразие и геологическое значение // 27-й МГК: Геология докембрия. Секция С.05. Доклады. Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 5. С. 76-86.

Комаров В. Л. Происхождение растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 216 с. Кометы и происхождение жизни / Ред. С. Понамперума. М.: Мир, 1984. 250 с.

Криштофович А. Н. Палеоботаника. Л.: Гостоптехиздат, 1957. 420 с.

Крумбигель Г., Вальтер X. Ископаемые. М.: Мир, 1980. 200 с. Лайель Ч. Древность человека. СПб., 1884. 240 с.

Мапйглис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М.: Мир, 1983. 320 с.

Понамперума С. Химические исследования происхождения жизни // 27-й МГК: Сравнительная планетология. Секция С.05. Доклады. Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 19. С. 135-141.

Руденко А. П. Эволюционная химия-исторический подход к проблеме происхождения жизни // Журн. ВХО им. Менделеева. 1980. Т. 25. № 4. С. 390-411.

Руттвн M. Происхождение жизни (естественным путем). М.: Мир, 1973. 412 с.

Соколов Б. С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации // Вестн. АН СССР. 1976. № 1. С. 126-143.

Соколов Б. С. Палеонтология докембрия и раннего кембрия. Л.: Наука, 1979. С. 5-16.

Стэнли С. М. Массовые вымирания в океане//В мире науки. 1984. No. 8. С. 26-35.

Хрисанова Е. Н., Мажуга П. М. Очерки эволюции человека. Киев: Наук. думка.1985. 150 с.

Цицин Ф. А. Космические факторы возникновения и развития жизни на Земле и разума во Вселенной // Журн. ВХО им. Менделеева. 1980. Т. 25, № 4. С. 435-440.

Шидловский М. Осадочное органическое вещество 3,8 млрд лет назад: Изотопные отпечатки жизни // 27-й МГК: Сравнительная планетология. Доклады. Москва, 4-14 авг. 1984 г. М.: Наука, 1984. Т. 19. С. 119-125.

Шулъман С. С. Проблема происхождения Metazoa // Теоретические вопросы систематики и филогении животных. М.: Наука, 1974 С. 47-82.

Brooks 1. Organic matter in meteorites and precambrian rocks: clues about the origin and development of living systems//Phil. Trans. Roy. Soc. London A. 1981. Vol. 303, N 1480. P. 595-609.

Ciochon R. L., Savage D. Е., Tint Thaw, Maw Ba. Anthropoid on Asia. New discovery of Amphipithecus from eocen of Burma // Science. 1985. Vol. 229, N 4715. P. 756-758.

Delsemme A. Н. Are comets connencted to the origin of life? // Comets and the origin of life. Dordrecht: Reidel, 1981. P. 141-160.

Gidley D. W., Rich A., Van-House J., Litzewitz P. W. ji-decav and the origin of biological chirality: experimental results // Nature 1982. Vol. 297, N 5868. P. 639-643.

Hayatsa R., Anders Е. Organic compounds in meteorites and their origin // Topics in current chemistry cosmo and geochemistry. 1981. P. 1-37.

Owen T. Life as a planetary phenomen, Earth // Orient. Appl. Space Technol. 1984. Vol. 4, N 1, P. 31-38.

Schopf J. W. The evolution of the earliest cells // Sci. Amer. 1978 Vol. 239, N 3. P. 85-104.

Yoshiro D., Hayatsa R., Anders Е. Origin of organic matters in earlysolar system. Aminoacids: catalitic synthesis // Geochim. et cosmochim. acta. 1971. Vol. 35, N 9. P. 927-938.

В61 Возникновение и развитие жизни на Земле.- М.:

Наука, 1988.-144 с., ил.- (Серия »Планета Земля и Вселенная»). ISBN 5-02-001961-5

Для читателей, интересующихся науками о Земле.

доктор геолого-минералогических наук Г.И. НЕМКОВ

доктор геолого-минералогических наук И. Н, САФРОНОВ

© Издательство »Наука», 1988

Войткевич Георгий Витольдовнч

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Утверждено к печати Редколлегией серии »Научно-популярная литература» Академии наук СССР

Редактор издательства Л. И. Приходько

Художественный редактор В. Ю. Кученков

Технический редактор М. Ю. Соловьева

Корректоры Н. Г. Васильева, Р. 3. Землянская

Сдано в набор 16.09.87 Подписано к печати 30.11.87 Т-18657. Формат 84 Х 108 Чаг Бумага книжно-журнальная Гарнитура обыкновенная Печать высокая

Усл. печ. л. 7,56. Усл. кр. отт, 7,98 Уч.-изд. л. 8,0

Тираж 50 000 экз. Тип. зак. 871 Цена 40 коп.

Ордена Трудового Красного Знамени издательство »Наука» 117864, ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90

2-я типография издательства »Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6

Источник