для чего используется классификация типов дробления по степени дробления
Дробление (эмбриология)
Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.
Содержание
Биологическое значение дробления
Характерные черты дробления
Дробление как особый этап онтогенеза животных имеет характерные черты, которые свойственны большинству животных, но могут отсутствовать у некоторых групп.
По всем этим характеристикам дробление млекопитающих резко отклоняется от типичного. Бластомеры делятся у них медленно, синхронность нарушается уже после 1—2 делений, в это же время активируется собственный геном зародыша.
Классификация типов дробления
На основе ряда существенных характеристик (степень детерминированности, полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления. Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.
Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.
По степени детерминированности
Детерминированное
Недетерминированное (регулятивное)
По степени полноты делений
Голобластическое дробление
Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен для гомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен для умеренно телолецитальных яиц.
Меробластическое дробление
Такой тип дробления типичен для телолецитальных яиц, богатых желтком (птицы, рептилии). Такое дробление называют также дискоидальным, так как в результате дробления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск).
Такой тип дробления наблюдается у членистоногих.
По типу симметрии дробящегося яйца
Радиальное
Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.
Спиральное
В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.
Билатеральное
Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.
Анархическое
Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных.
Литература
Полезное
Смотреть что такое «Дробление (эмбриология)» в других словарях:
Дробление — Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд… … Википедия
Дробление (значения) — Дробление: Дробление (технология) измельчение твёрдого тела до определенного размера; Дробление (полиграфия) воспроизведение на оттиске одного и того же печатающего элемента дважды, со смещением; Дробление (эмбриология) ряд последовательных… … Википедия
Эмбриология — (от древнегреческого ἔμβρυον, зародыш, «эмбрион»; и λογία, логия) это наука, изучающая развитие зародыша. Зародышем называют любой организм на ранних стадиях развития до рождения или вылупления, или, в случае растений, до момента прорастания.… … Википедия
Дробление яйца — Дробление: эмбрион млекопитающего. z.p. zona striata, p.gl полярные тельца, a. двуклеточная стадия, b. четырёхклеточная стадия, c. восьмиклеточная стадия, d, e. морула Дробление ряд последовательных митотических делений оплодотворенного… … Википедия
дробление радиальное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ РАДИАЛЬНОЕ – первое дробление меридиональное, проходит в меридиональной плоскости яйца. Второе дробление также меридиональное, оно проходит через главную ось яйца, но под прямым углом к плоскости первого дробления.… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление анархическое — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АНАРХИЧЕСКОЕ [БЕСПОРЯДОЧНОЕ, ХАОТИЧНОЕ] – дробление яиц метагенетических медуз – Oceania armata. Первая борозда дробления меридиональная, врезающаяся, появляется она на анимальном полюсе. Вторая борозда тоже… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление гетероквадратное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГЕТЕРОКВАДРАТНОЕ – дробление аннелид, моллюсков, немертин, планарий. Неравномерное спиральное дробление, когда клетки основного квартета (первые четыре бластомера) неодинаковы по величине, то и их производные также… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление асинхронное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ АСИНХРОННОЕ – дробление яиц телолецитальных (амфибия). Деление вегетативных бластомеров происходит медленней, по сравнению с бластомерами анимального полюса … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление билатеральное — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНОЕ [ДВУСТОРОННЕ СИММЕТРИЧНОЕ] – дробление яиц нематод, коловраток, асцидий. Характеризуется появлением билатеральной симметрии в расположении бластомеров уже на ранних этапах дробления. Каждый бластомер… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
дробление голобластическое — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ДРОБЛЕНИЕ ГОЛОБЛАСТИЧЕСКОЕ [ПОЛНОЕ] – дробление яиц алецитального (плоские черви), изолецитального типа (ланцетник) и некоторых яйцевых клеток телолецитального типа (амфибии). Дробятся все части зиготы. При дроблении вся… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Классификация типов дробления
Существует несколько типов классификации процесса дробления.
По характеру образования и расположению бластомеров:
• полное (голобластическое) — характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
• неполное (меробластическое) — характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.
В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:
• равномерное — бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;
• неравномерное — на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.
По скорости формирования бластомеров:
• синхронное — при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
• асинхронное— на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.
Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:
Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.
При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.
Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).
У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).
В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.
А Б В Рис. 23. Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993): А, Б, В — последовательные стадии процесса |
А Б В Рис. 24. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993): А — первое деление; Б — второе деление; В — четвертое деление |
Рис. 25. Схема начальных стадий спирального дробления (по Мануйловой, 1973): А — переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); Б — стадия 8 бластомеров; В — переход от 8 к 16 бластомерам; Г — стадия 16 бластомеров |
Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia.
Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).
Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т. е. «закрученность», определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления.
Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров.
Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В-третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).
Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее примечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).
Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.
Рис. 26. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973): А — стадия двух бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б — стадия четырех бластомеров до поворота вегетативной пары; В — начало поворота вегетативной пары бластомеров; Г—ромбическая фигура из четырех бластомеров после завершения поворота (последовательные поколения предков половых клеток — Рп, где п — номер поколения) |
рис. 27. Анархическое дробление (по Токину, 1987)
Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.
Анархический тип дробления присущ кишечнополостным и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками (рис. 27).
При этом они могут распадаться, например под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.
Основными типами меробластического дробления являются:
При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются
(речь идет о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28).
На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (так называемой синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.
![]() |
Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц (рис. 29).
А Б В Г Рис. 28. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993): А, Б—ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г — образование перибласта |
| Борозды |
дробления Бластодерма Рис. 29. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993). Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из одного слоя клеток |
Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.
Дата добавления: 2015-02-09 ; просмотров: 191 ; Нарушение авторских прав
Дробление сущность, классификация типов дробления
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 20 Февраля 2013 в 20:30, реферат
Краткое описание
Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.
Содержание
Введение
1. Сущность стадии дробления ……………………………………………….3
2. Классификация типов дробления …………………………………………..3
3. Морфология дробления …………………………………………………….4
4. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении ………………8
5. Дробление у человека ………………………………………………………..10
6. Нарушения дробления ………………………………………………………16
7. Отличие дробления от митотического деления соматических клеток ….17
Заключение
Список литературы
Вложенные файлы: 1 файл
дробление.docx
1. Сущность стадии дробления ……………………………………………….3
2. Классификация типов дробления …………………………………………..3
4. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении ……………………………………………………………………….8
7. Отличие дробления от митотического деления соматических клеток ….17
Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления – серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.
После объединения хромосомных наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы:
• количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность
Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления.
Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.
Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.
Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.
Существует несколько типов классификации процесса дробления.
По характеру образования и расположению бластомеров:
• полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
• неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы
В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:
По скорости формирования бластомеров:
• синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
Выделяют четыре основных типа голобластического дробления.
Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:
Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.
В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных — макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.
В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.
При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.
Рис. 1. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.
А — ланцетник; Б — лягушка; В — птица; Г — млекопитающее:
I—два бластомера, II—четыре бластомера, III—восемь бластомеров, IV—морула, V—бластула;
1—борозды дробления, 2—бластомеры, 3— бластодерма, 4—бластоиель, 5—эпибласт, 6— гипобласт, 7—эмбриобласт, 8—трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров
Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.
К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки.
Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.
Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30—40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.
Схема 1. Типы дробления и типы бластул
Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.
В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.
В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.
Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы — цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран
Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.
Рис. 2. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993):
А – первое деление; Б – второе деление; В – четвертое деление
Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточ-ной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 3). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9.
Рис. 3. Ранние стадии дробления зиготы кролика:
I—плоскость первой борозды дробления. IIа —плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб — плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров
В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.
В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта —сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.
Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 4 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 5 и 6.


Рис. 23. Голобластическое дробление иглокожих (по Гилберту, 1993): А, Б, В — последовательные стадии процесса
Рис. 24. Дробление яйца лягушки (по Гилберту, 1993): А — первое деление; Б — второе деление; В — четвертое деление
Рис. 25. Схема начальных стадий спирального дробления (по Мануйловой, 1973): А — переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); Б — стадия 8 бластомеров; В — переход от 8 к 16 бластомерам; Г — стадия 16 бластомеров
Рис. 26. Дробление яйца аскариды (по Мануиловой, 1973): А — стадия двух бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); Б — стадия четырех бластомеров до поворота вегетативной пары; В — начало поворота вегетативной пары бластомеров; Г—ромбическая фигура из четырех бластомеров после завершения поворота (последовательные поколения предков половых клеток — Рп, где п — номер поколения)

Рис. 28. Стадии поверхностного дробления (по Белоусову, 1993): А, Б—ядра дробления постепенно переходят на поверхность клетки; В, Г — образование перибласта
Рис. 29. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Гилберту, 1993). Представлен вид со стороны анимального полюса. Борозды дробления не распространяются на желток, а возникающая бластодерма состоит из одного слоя клеток