В толстом кишечнике завершается всасывание чего

Толстый кишечник

Толстый кишечник (лат. – intestinum crassum) является конечным отделом ЖКТ (желудочно-кишечного тракта).

Анатомия и физиология

От вышележащего тонкого кишечника толстый кишечник отделен мышечным клапаном, т.н. илеоцекальным сфинктером или баугиниевой заслонкой. Толстый кишечник расположен в нижней части или этаже брюшной полости включает в себя следующие отделы:

В сравнении с другими отделами ЖКТ толстый кишечник имеет особенности. В отличие от розового тонкого кишечника толстый имеет сероватый цвет. Снаружи он покрыт серозной соединительнотканной оболочкой. Участки ободочной кишки, а у некоторых и слепая кишка, фиксируются к стенкам брюшной полости брыжейкой. Это подвижное анатомическое образование образовано двумя листками брюшины. По брыжейке к кишечнику проходят сосуды и нервы.

Средняя мышечная оболочка представлена внутренним круговым или циркулярным слоем, и наружным продольным слоем. Перистальтические (волнообразные) сокращения этих мышц обеспечивают продвижение пищевого комка по кишечной трубке.

Но, в отличие остальных отделов ЖКТ, наружный мышечный слой здесь сплошной только в месте перехода слепой кишки в аппендикс, и в прямой кишке. А на большей части он представлен тремя лентами. Эти ленты как бы стягивают кишечную трубку. В результате на ее поверхности образуются выпячивания, гаустры. Между собой гаустры разделены поперечными бороздами. Этим бороздам соответствуют полулунные складки слизистой оболочки.

На слизистой нет ворсин, как в тонком кишечнике. Она содержит секреторные железы, выделяющие пищеварительный сок. Толстокишечный сок выделяется в покое, но его количество невелико.

Пищевое содержимое поступает в толстый кишечник из тонкого маленькими порциями в момент открытия илеоцекального сфинктера. В ответ на механическое раздражение секреция сока многократно увеличивается. В его составе находятся: амилаза, липаза, и ряд других пищеварительных ферментов. Но в целом содержание ферментов в соке толстого кишечника невелико, в 20 раз меньше, чем в соке толстого кишечника.

Невелико и количество всосавшихся компонентов пищи. Здесь в небольшом количестве усваиваются те компоненты пищи, которые не всосались в тонком кишечнике. Основная функция толстого кишечника заключается во всасывании воды из пищевого комка, и в формировании каловых масс в суточном количестве от 150 г и более.

При питании растительной пищей кала образуется больше, чем при питании продуктами животного происхождения. Растительная пища содержит большое количество неперевариваемых волокон, которые впитывают в себя кишечные токсины. Конечный отдел ЖКТ, прямая кишка, служит резервуаром для каловых масс. Акт дефекации контролируется мышечными клапанами – внутренним и наружным сфинктером.

На работу толстого кишечника в значительной степени влияет содержащаяся в нем микрофлора, представленная бифидобактериями, лактобактериями, бактероидами.

Основные функции физиологической кишечной микрофлоры:

Наряду с микрофлорой иммунную защиту обеспечивают расположенные в слизистой оболочке скопления лимфоидной ткани, лимфатические фолликулы.

Заболевания и симптомы

Заболевания толстого кишечника:

Типичные симптомы хронических заболеваний:

Кишечная непроходимость и другие остро протекающие заболевания характеризуются тяжелым общим состоянием пациента. Возможен перитонит (воспаление брюшины) с резкими болями и напряжением мышц брюшной стенки. Интоксикация сопровождается тошнотой, рвотой. При кишечной непроходимости рвота может принимать каловый характер.

Хронические заболевания толстого кишечника, как правило, протекают на фоне дисбактериоза с исхуданием, малокровием, авитаминозами, и снижением иммунитета.

Диагностика

Диагностика толстого кишечника начинается с пальцевого исследования заднего прохода. Далее приступают к лабораторным и инструментальным исследованиям. Среди инструментальных исследований диагностически ценной является эндоскопия толстого кишечника – ректороманоскопия и колоноскопия. При ректороманоскопии врач осматривает прямую и сигмовидную кишку, а при колоноскопии – весь толстый кишечник.

Ирригоскопия – это рентгенологическая диагностика толстого кишечника после наполнения через задний проход контрастной бариевой взвесью. Обзорная рентгенография органов брюшной полости без использования контраста информативна при кишечной непроходимости. На рентгенограмме видны т.н. чаши Клойбера, горизонтальные уровни жидкости в просвете кишечника. Это специфический для непроходимости кишечника признак.

Из лабораторных анализов основное место занимает диагностика кала. В зависимости от поставленных задач кал берут на:

Вспомогательную роль играет общий и биохимический анализ крови, иммунодиагностика и посев крови на питательные среды.

Источник

В толстом кишечнике завершается всасывание чего

Всасывание — это совокупность физиологических и физико-химических процессов транспорта питательных веществ, минеральных соединений и витаминов из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всасывание веществ осуществляется на всем протяжении пищеварительного тракта. Но интенсивность этого процесса в разных ее отделах не одинакова. В ротовой полости всасывание компонентов пищи осуществляется в ничтожно малых объемах.

Практическое значение имеет всасывание лишь некоторых лекарственных веществ (например, нитроглицерина, валидола). В желудке всасывается небольшое количество воды, минеральных солей, аминокислот, глюкозы. В значительном количестве из желудка всасывается алкоголь. Основным местом всасывания питательных веществ, минеральных солей и воды является слизистая оболочка тонкого кишечника. В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные соли и продукты микробного гидролиза компонентов пищи. Слизистая оболочка тонкого кишечника представляет собой специализированный орган всасывания. За счет складок, ворсинок и микроворсинок ее всасывательная поверхность возрастает в 300— 500 раз (в сравнении с ее площадью без учета перечисленных анатомо-гистологических образований) и составляет у человека около 200 м2. На 1 мм2 слизистой оболочки приходится от 30 до 40 ворсинок. На апикальной мембране энтероцита, обращенной в полость кишки, обнаружено от 1700 до 4000 микроворсинок. У взрослого человека имеется около 1010 энтероцитов. Следовательно, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 50—100 млн. микроворсинок. Высокая интенсивность всасывания из тонкой кишки тесно сопряжена с высокой эффективностью гидролиза пищевых веществ, обусловленной механизмом мембранного пищеварения и пространственной близостью встроенных в мембрану энтероцита молекул ферментов и транспортных систем продуктов гидролиза.

Рис. 11.4. Роль сократительных белков щеточной каймы энтероцита. Филаменты актина, расположенные вдоль микроворсинки, у ее основания приобретают направление расположения филаментов миозина. Взаимодействие актина и миозина вызывает движение микроворсинки, что способствует транспорту в цитоплазму энтероцита проникших через мембрану микроворсинки мономеров пищевых веществ.

Процессу всасывания способствует взаимодействие филаментов белка актина микроворсинки с филаментами белка миозина щеточной каймы энтероцита (рис. 11.4).

В процессе гидролиза высокомолекулярных веществ и последующего всасывания продуктов гидролиза принимает участие гликокаликс на поверхности мембраны микроворсинки. Гликокаликс состоит из мукополисахаридных нитей, образующих слой толщиной около 0,1 мкм. Нити связаны друг с другом кальциевыми мостиками и образуют сеть, которая выполняет роль молекулярного сита, препятствующего проникновению к мембране микроворсинки высокомолекулярных веществ. Гликокаликс удерживает на поверхности кишечного эпителия слой слизи и образует единый комплекс, который адсорбирует из содержимого кишки гидролитические ферменты, продолжающие полостной гидролиз на поверхности энтероцита. На мембране микроворсинки процесс деполимеризации молекул пищевых веществ завершается. Образовавшиеся мономеры через мембрану микроворсинки поступают в энтероцит.

В транспорте питательных веществ в энтероцит важную роль играют микроциркуляторная система ворсинок и их сократительная деятельность. Сеть капилляров располагается непосредственно под базальной мембраной энтероцитов. Это способствует транспорту веществ через мембрану энте-роцита в кровь. Эндотелий капилляров имеет большое количество фенестр значительного размера (45—67 нм), через которые из межклеточных пространств в кровь проникают крупные молекулы и надмолекулярные структуры. При сокращении мускулатуры ворсинки из нее выжимается лимфа в более крупные лимфатические сосуды, а во время ее расслабления создается присасывающий эффект, так как возврату лимфы препятствуют клапаны лимфатических сосудов. Снижение давления в лимфатическом сосуде ворсинки способствует транспорту веществ из энтероцитов и межклеточных пространств между ними.

Источник

Толстая кишка

Толстая кишка (лат. intestinum crassum) — нижний отдел желудочно-кишечного тракта, начинающийся после тонкой кишки и оканчивающийся анусом. Вместе с тонкой кишкой составляет кишечник.

Анатомия толстой кишки

В толстой кишке выделяют три отдела: слепую кишку (№ 6 на рисунке справа; лат. caecum) с червеобразным отростком (№ 8), ободочную кишку (лат. colon) с четырьмя подотделами (восходящая ободочная, поперечная ободочная, нисходящая ободочная (№ 7) и сигмовидная кишки) и прямую кишку (№ 9; лат. rectum) с широкой частью — ампулой прямой кишки и оконечной сужающейся частью — заднепроходным каналом (№ 10), заканчивающейся анальным отверстием.

Длина толстой кишки у взрослого человека в среднем 160 см, внутренний диаметр в среднем от 5 до 8 см и уменьшается в направлении от слепой к прямой кишке. Толщина стенки толстой кишки — 2–3 мм, при сокращении — 4–5 мм, толщина стенки прямой кишки — 2,4–8 мм. Толстая кишка отделяется от тонкой илеоцекальным клапаном.

В толстой кишке происходит всасывание основной массы воды, электролитов, глюкозы, витаминов и аминокислот, вырабатываемых симбиотическими бактериями и формирование из химуса кала, а также накапливание и удерживание последнего до выведения наружу.

В слизистой оболочке толстой кишки располагаются наиболее многочисленные эндокринные клетки кишечника — L-клетки, продуцирующие гормоны энтероглюкагон (глюкагоноподобный пептид-1) и пептид YY.

Время пребывания содержимого (химуса и кала) в толстой кишке в норме — около 26 часов.

Кислотность в нижних отделах толстой кишки

Микробиота толстой кишки

Качественный и количественный состав основной микрофлоры толстой кишки у здорового человека в колониеобразующих единицах (КОЕ) в пересчете на 1 г кала (по ОСТ 91500.11.0004-2003 «Протокол ведения больных. Дисбактериоз кишечника»):

На рисунке выше дан видовой и количественный состав доминирующей микрофлоры толстой кишки человека, полученный наиболее современным методом — с помощью анализа гена 16S pРНК (может различаться у разных популяций, но не очень существенным образом). Чуть меньше половины от всего количества бактерий толстой кишки составляют бактерии следующих видов: Faecalibacterium prausnitzii, Eubacterium rectale, Collinsella aerofaciens, [Clostridium] clostridioforme, Bacteroides vulgatus, Anaerostipes hadrus, Ruminococcus bromii, Eubacterium hallii, Blautia wexlerae, Bacteroides dorei, Roseburia faecis, Dorea longicatena, Subdoligranulum variabil, Bacteroides uniformis, Blautia obeum, Bacteroides ovatus, Blautia luti, Parabacteroides distasonis, Lachnospira pectinoschiza Dialister invisus, Roseburia inulinivorans, Ruminococcus callidus.

Толстая кишка у детей

Толстая кишка у ребенка имеет длину, равную его росту. Отделы толстой кишки развиты в различной степени. У новорожденного нет сальниковых отростков, ленты ободочной кишки едва намечены, гаустры отсутствуют до шестимесячного возраста. Анатомическое строение толстой кишки после 3–4-летнего возраста такое же, как у взрослого.

Слепая кишка, имеющая воронкообразную форму, расположена тем выше, чем младше ребенок. У новорожденного она находится непосредственно под печенью. Чем выше расположена слепая кишка, тем больше недоразвита восходящая. Окончательное формирование слепой кишки заканчивается к году.

Аппендикс у новорожденного имеет конусовидную форму, широко открытый вход и длину 4–5 см, к концу 1 года — 7 см. Он обладает большей подвижностью из-за длинной брыжейки и может оказываться в любой части полости живота, но наиболее часто занимает ретроцекальное положение.

Ободочная кишка в виде обода окружает петли тонкой кишки. Восходящая часть ободочной кишки у новорожденного очень короткая (2–9 см), начинает увеличиваться после года.

Поперечная часть ободочной кишки у новорожденного находится в эпигастральной области, имеет подковообразную форму, длину от 4 до 27 см; к двум годам она приближается к горизонтальному положению.

Нисходящая часть ободочной кишки у новорожденных уже, чем остальные части толстой кишки; длина ее удваивается к 1 году, а к 5 годам достигает 15 см. Она слабо подвижна и редко имеет брыжейку.

Сигмовидная кишка — наиболее подвижная и относительно длинная часть толстой кишки (12–29 см). До 5 лет она расположена обычно в брюшной полости вследствие недоразвитого малого таза, а затем опускается в малый таз. Подвижность ее обусловлена длинной брыжейкой. К 7 годам кишка теряет свою подвижность в результате укорочения брыжейки и скопления вокруг нее жировой ткани.

Прямая кишка у детей первых месяцев относительно длинная и при наполнении может занимать малый таз. У новорожденного ампула прямой кишки слабо дифференцирована, жировая клетчатка не развита, вследствие чего ампула плохо фиксирована. Свое окончательное положение прямая кишка занимает к двум годам. Благодаря хорошо развитому подслизистому слою и слабой фиксации слизистой оболочки у детей раннего возраста нередко наблюдается ее выпадение.

Анус у детей расположен более дорсально, чем у взрослых, на расстоянии 20 мм от копчика (Боконбаева С.Д. и др.).

Толстая кишка у новорожденных

Толстая кишка у новорожденного имеет длину в среднем 63 см, а к концу первого года жизни — до 83 см. В последующем длина толстой кишки примерно равна росту ребенка. К рождению толстая кишка не заканчивает своего формирования. У новорожденного нет сальниковых отростков (формируются на 2-м году жизни ребенка); ленты ободочной кишки едва намечены; гаустры ободочной кишки отсутствуют (появляются после 6 месяцев). Ленты ободочной кишки, гаустры и сальниковые отростки бывают окончательно сформированы к 6–7 годам.

Толстая кишка обеспечивает резорбцию воды и эвакуаторно-резервуарную функцию. В ней завершается расщепление (как под влиянием ферментов, поступающих из тонкой кишки, так и бактерий, населяющих толстую кишку) и всасывание питательных веществ, происходит формирование каловых масс.

Для слизистой оболочки толстой кишки у детей характерны: углубленные крипты, более плоский эпителий, более высокая скорость пролиферации. Сокоотделение в толстой кишке в обычных условиях незначительно, однако оно резко возрастает при механическом раздражении слизистой оболочки (Геппе Н.А., Подчерняева Н.С.).

Кадр «Толстая кишка у новорождённых» из видеолекции Е.В. Гостищевой «Анатомо-физиологические особенности органов пищеварения у детей. Методика и методы исследования пищеварительной системы у детей» для студентов Медицинской академии имени С.И. Георгиевского Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского.

Источник

Библиотека

Цель лекции. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочно­кишечном тракте (ЖКТ).
Основные положения. В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии.

Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочно­кишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично­-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р­-гликопротеин.

Основные механизмы всасывания

Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта

В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B₁, B₂, B₆, B₁₂ и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К.

Основные функции энтероцитов

Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике

На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно.
Пресистемный метаболизм, или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра

веществ через вне- и внутриклеточные мембраны, включая продукты метаболизма, липиды и лекарственные вещества. Такие белки классифицируются как АТФ-связывающие кассетные транспортеры (АВС-транспортеры) на основании их последовательности и устройства АТФ-связывающего домена. АВС-транспортеры влияют на невосприимчивость к лекарственным средствам опухолей, кистозного фиброза, устойчивость бактерий ко многим лекарственным препаратам и некоторые другие явления.
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт. Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).

Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую К пассивному переносу веществ через мембраны относится также облегченная диффузия – перенос веществ с помощью транспортеров, т. е. специальных каналов или пор (рис. 6). Облеченная диффузия обладает специфичностью к субстрату. Зависимость скорости процесса при достаточно высоких концентрациях переносимого вещества выходит на насыщение, поскольку перенос очередной молекулы тормозится ожиданием, когда транспортер освободится от переноса предыдущей.
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости.
Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз. Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.
С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В₁₂, ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала.

Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698

Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p

статья взята с сайта Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии

Источник