В улитке внутреннего уха что происходит
В улитке внутреннего уха что происходит
В улитке совершается дальнейшая доставка звуков к рецептору, а в нем происходит трансформация звуковой энергии в процесс нервного возбуждения. Поэтому в отношении процессов, совершающихся в улитке, следует раздельно различать функции звукопроведения и звуковосприятия.
В звукопроведении принимают участие как жидкие среды, так и мембраны перепончатого лабиринта. Точное изучение этих физических процессов началось лишь недавно, а прежние теории слуха базировались либо на теоретических соображениях, либо на несовершенных экспериментальных моделях, так как благодаря плотной лабиринтной капсуле и малой величине процессы в улитке были недоступны для методов прямого наблюдения.
Благодаря разработке микрооперации, применению стробоскопического наблюдения под микроскопом, а также использованию электрофизиологических методов, колебательные процессы в улитке изучены с большей полнотой.
Классическая теория Гельмгольца, согласно которой звук определенной частоты вызывает соколебания определенного участка базилярной мембраны по законам механического резонанса, в настоящее время дополнена теориями, придающими большее значение гидродинамическим процессам в улитке.
Согласно законам инерции, более частые колебания способны сообщить свой ритм только небольшому столбу жидкости; очень медленные колебания вызывают сдвиги большого столба лимфы. Кроме того, более частые колебания ведут к значительному повышению трения в скалах, ввиду чего изгиб мембран происходит в участках, ближе лежащих к овальному окну, которые благодаря малой ширине и сильной натянутости изгибаются труднее, при медленных же колебаниях изгибается широкая и менее натянутая мембрана у верхушки улитки, так как для этого требуется меньшая сила.
Следующее вдавление подножной пластинки дает новую деформацию, которая распространяется так же. Получается некоторая аналогия с пульсовой волной, которая распространяется по артериям при сокращениях сердца. Поэтому но числу вибраций образуется серия бегущих волн, вызывающих соколебание основной мембраны.
Не трудно видеть, что при низких звуках количество раздражаемых нервных элементов весьма велико. Максимума амплитуды бегущая волна достигает непосредственно перед местом погашения волны, т. е. после достижения максимума амплитуды деформация быстро падает до нуля. При сильных звуках в этом участке могут образоваться вихревые движения лимфы.
Следует предположить, что ощущение высоты звука зависит от месторасположения максимального изгиба основной мембраны.
Таким образом, согласно всем теориям, звуки определенной высоты раздражают определенные участки основной мембраны (place theory), что и объясняет способность уха различать частоты и осуществлять разложение сложных звуков (пространственная теория).
Таким образом, установлена способность улитки к первичному анализу. При помощи условнорефлекторной методики (Л. А. Андреев) подтверждено, что у собаки область восприятия высоких тонов находится у основания, а низких — у верхушки улитки. Такие же результаты были получены при помощи метода регистрации токов улитки. При этом разрушение отдельных участков улитки производилось у кошек, кроликов и морских свинок [Девис, Крейчи (Davis, Krejci), В. Ф. Ундриц и др.].
В наших опытах мы разрушали второй завиток улитки морской свинки и отводили токи с круглого окна, причем обнаружили явное падение потенциалов на средние тона. Однако токи обнаруживались, хотя и в ослабленном виде, и на все другие тона. В свете новой теории бегающих волн это делается понятным, так как клеточные элементы основного завитка раздражаются при любом звуке. Этим, вероятно, отчасти объясняется большая ранимость этой зоны при акустической травме и при возникновении профессиональной тугоухости. О пространственном расположении восприятия в улитке говорят также опыты отведения потенциалов при помощи микроэлектродов с отдельных завитков.
Число нервных элементов вполне допускает различение высоты звука по пространственному принципу. Исходя из величины разностных порогов частоты, наше ухо отличает около 1500 раздельно воспринимаемых частот. Если принять длину основной мембраны за 30 мм, то на каждом миллиметре расположилось бы 50 частот. При этом каждая частота отстояла бы от соседа на расстоянии 0,02 мм. На таком участке расположено около 20 волосковых клеток.
Трудности возникают по другому поводу: по любой из новых пространственных теорий, деформация основной перепонки под влиянием определенного тона занимает гораздо большую зону, чем 0,02 мм. Поэтому для объяснения тонкого различения ухом высоты звука приходится прибегать к добавочным гипотезам, которые учитывают особенности нервного раздражения, причем особая роль в этом отношении принадлежит центральным звеньям анализатора — проводникам и центрам.
Бегущая волна (по М. Portniann).
А — при высоких звуках; В — низких частотах; О — овальное окно; Г — круглое окно. mb — основная перепонка; h — геликотрема
Приходится допускать, что при раздражении группы волосковых клеток возбуждение передается только по тем проводникам, которые получают импульсы с участка максимального изгиба. Электрофизиологические исследования центральных звеньев говорят о большом значении процессов торможения.
Изучение процессов, происходящих при раздражении рецептора (волосковых клеток), электрофизиологическими методами началось 30 лет тому назад, когда в 1930 г. Уивер и Брей (Wever, Bray) сообщили о том, что раздражение улитки звуком сопровождается генерацией электрических потенциалов. Характер тока улитки по силе, частоте и виду в широких пределах соответствовал кривой звука. Эти токи распространяются по законам электропроводимости и легко могут быть обнаружены при контакте отводящего электрода с мембраной круглого окна или слуховым нервом.
Они легко записываются в виде осциллограммы, а также могут быть выслушаны после соответственного усиления при подаче на любой телефон или громкоговоритель. Таким образом, улитка представляет собой живой микрофон, в связи с чем эти потенциалы получили название микрофонных потенциалов улитки. Эти потенциалы представляют собой существенный элемент при раздражении рецептора; при отсутствии их отсутствует и слух. Поэтому они являются замечательным индикатором для изучения нарушений работы рецептора.
Многие данные о функции среднего уха базируются на результатах, полученных путем изучения микрофонных потенциалов (В. Ф. Ундриц и др.); повреждение же центральных звеньев анализатора (например, декортикация животного) не нарушает генерации микрофонных потенциалов, поэтому наличие их еще не доказывает сохранности слуха, а только свидетельствует о функциональной целости улитки.
Микрофонные потенциалы были получены и у человека (при прикладывании электрода к круглому окну через перфорацию барабанной перепонки), но они гораздо слабее, чем у кошки и других экспериментальных животных [Нилен (Nylon), Г. В. Гершуни и др.].
Однако очень скоро было обнаружено (Davis), что потенциалы, отводимые с круглого окна, представляют собой не только микрофонные потенциалы, но к ним примешиваются и другие, а именно акционные потенциалы, получаемые от активной деятельности нервных элементов. Источник акционных потенциалов не вызывает сомнений — он аналогичен акционным токам в других нервах и подчиняется тем же закономерностям. Эти потенциалы очень чувствительны к холоду, недостатку кислорода и т. д.
Они имеют рефрактерный период и одиночное нервное волокно не может дать более 700 импульсов в секунду. Благодаря синхронной деятельности многих волокон (согласно теории залпов) могут наблюдаться и более частые колебания тока. При отведении потенциалов с круглого окна наименьший латентный период имеют микрофонные потенциалы, поэтому для того, чтобы наблюдать акционные потенциалы в чистом виде, применяют очень короткие звуковые сигналы. В этом случае на осциллограмме микрофонные и акционные потенциалы записываются раздельно — раньше идет запись микрофонных потенциалов, а потом акционных.
В улитке внутреннего уха что происходит
В пирамиде височной кости имеется сложной формы полость (костный лабиринт), составными частями которой являются преддверие, улитка и полукружные каналы (см. рис. 17.13). Внутри костного лабиринта как в футляре размещен перепончатый лабиринт, по форме соответствующий костному. Полость трехслойного (эпителий, базальная мембрана, соединительная ткань) перепончатого лабиринта заполнена жидкостью (эндолимфа), а сам он взвешен в наружной жидкости (перилимфа), отличающейся по своему составу от внутренней.
Рис. 17.13. Среднее и внутреннее ухо.
A. Строение среднего и внутреннего уха: колебания барабанной перепонки сообщаются слуховым косточкам, которые передают их во внутреннее ухо через овальное окно.
Б. Улитка показана в развернутом виде: колебания перилимфы вестибулярной лестницы сообщаются через геликотрему перилимфе барабанной лестницы, заставляя колебаться основную мембрану.
B. Поперечный разрез кортиева органа: 1) вестибулярная лестница; 2) барабанная лестница; 3) средняя лестница (перепончатый канал улитки); 4) вестибулярная мембрана; 5) основная мембрана; 6) покровная пластинка; 7) волосковые клетки; 8) первичные сенсорные нейроны.
Слуховой частью лабиринта является улитка, которая представляет собой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого костного веретена. Внутри костного веретена расположены тела чувствительных нейронов, образующие спиральный ганглий. Периферические отростки нейронов спирального ганглия образуют синапсы со вторичными рецепторами улитки (волосковыми клетками), а центральные — составляют слуховой нерв. Перепончатый лабиринт улитки имеет трехгранную форму, его дно образовано основной, или базилярной, мембраной, крыша — вестибулярной, или рейснеровой, мембраной. Заполненная перилимфой полость под базилярной мембраной называется барабанной лестницей, а полость над вестибулярной мембраной — вестибулярной лестницей: обе полости сообщаются у вершины улитки посредством тонкого прохода — геликотремы. Собственная полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой и называется средней лестницей.
На базилярной мембране расположен кортиев орган, состоящий из нескольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опорным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки), а приблизительно 12—20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять продольных рядов. На обращенной внутрь средней лестницы поверхности волосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувствительные волоски — стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию катионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток. Над кортиевым органом имеется желеобразная покровная, или текториальная, пластинка, образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и прикрепленная к внутренней стенке лабиринта. Верхушки стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в вещество покровной пластинки.
В улитке внутреннего уха что происходит
Ухо и различные его части выполняют следующие функции:
• Наружное и среднее ухо участвуют в проведении звука.
• В улитке происходит распределение стимулов.
• Наружные волосковые клетки усиливают сигналы от слабых звуковых колебаний.
• Функция волосковых клеток внутреннего ряда заключается в преобразовании механических колебаний в электрические сигналы.
а) Передача стимула. В наружном слуховом проходе в результате эффекта резонанса порог восприятия звуковых колебаний в диапазоне частот 2000-3000 Гц (основной частотный диапазон человеческой речи) снижается.
Барабанная перепонка воспринимает давление звуковых волн и передает ее на слуховые косточки.
Цепь слуховых косточек ответственна за адаптацию импеданса между средним ухом, которое заполнено воздухом, и внутренним ухом, заполненным жидкостью, и за преобразование давления, которое усиливается в 17 раз. Это связано с тем, что площадь поверхности барабанной перепонки во много раз больше площади основания стремени. Усиление, связанное с несоответствием размеров наковальни и молоточка, образующих наковальне-молоточковый сустав, составляет 1:1,3. Поэтому давление в целом усиливается в 22 раза.
Физическое движение молекул, которое мы воспринимаем как звук, приводит в движение барабанную перепонку. Движение это происходит с той же частотой, что и вибрация воздуха, и с соразмерной амплитудой.
Для нормального проведения звука к внутреннему уху необходимо, чтобы барабанная перепонка имела нормальное расположение и нормальную подвижность, а давление в наружном слуховом проходе и барабанной полости было одинаковым.
Ось, вдоль которой осуществляется движение слуховых косточек.
Наковальне-молоточковый сустав может быть расположен под углом 90° соответственно расположению основания стремени (1).
Само основание стремени может двигаться спереди назад (2) и в латеральном направлении (3).
Наковальне-стременной сустав (4) движется лишь незначительно в латеральном направлении.
Измерение импеданса на уровне барабанной перепонки дает представление о функции звукопроводящего аппарата, и этот метод, известный как импедансная аудиометрия, используется в клинической практике.
Энергия звука достигает улитки как через звукопроводящий аппарат (воздушное проведение), так и через кости черепа, которые начинают вибрировать в акустическом поле. В последнем случае энергия звука передается непосредственно на улитку через капсулу лабиринта (костное проведение).
Для измерения слухового порога при воздушном и костном проведении звука выполняют аудиометрию.
б) Распределение стимулов. Основная функция улитки состоит в механическом частотном анализе, который зависит от гидродинамики улитки. Периодические колебания стремени преобразуются в непериодические колебания, вызывающие движущуюся волну на базилярной мембране.
Поскольку жидкость, содержащаяся во внутреннем ухе, несжимаема, смещение объема на уровне основания стремени приводит к равному смещению объема на уровне круглого окна, которое выпячивается настолько, насколько вдавливается основание стремени. Такое смещение объема, вызываемое периодическими колебаниями основания стремени приводит к смещению улиткового протока (scala media, лестница Левенберга, пространство, ограниченное базилярной мембраной и мембраной Рейсснера и расположенное между лестницей преддверия и барабанной лестницей).
Это начальное смещение приводит к образованию волны, которая движется в направлении отверстия улитки. Это непериодическое колебание, или бегущая волна.
По мере приближения волны к отверстию улитки длина волны уменьшается, но амплитуда возрастает. В какой-то определенной точке амплитуда достигает максимума и затем начинает резко уменьшаться, и, не достигнув отверстия улитки, волна гаснет. Бегущая волна в месте, где она достигает максимальной амплитуды, вызывает колебание покровной и базилярной мембран, влекущее за собой отклонение стереоцилий волосковых клеток, которое служит стимулом для этих механорецепторов.
Частотно-зависимое увеличение амплитуды до максимума вызывает образование соответствующего частотно-зависимого локализованного стимула в сенсорных клетках кортиева органа, расположенных на базилярной мембране в том месте, где волна достигает максимальной амплитуды. Таким образом происходит первичный анализ звука в виде определенных частотных стимулов (дисперсия Бекеши, или теория бегущей волны).
Тонотопическое распределение частоты колебаний улиткового протока означает, что каждой частоте колебаний соответствует определенная точка на базилярной мембране.
Поскольку место, где волна достигает максимальной амплитуды, соответствует месту, в котором кортиев орган возбуждается и тем самым активируются афферентные волокна улиткового нерва, теория бегущей волны является по существу теорией одной точки, предложенной Гельмгольцем. Следовательно, каждая точка базилярной мембраны соответствует определенной частоте колебаний.
в) Усиление механического стимула. Наибольшее отклонение стереоцилий наружных волосковых клеток происходит в том случае, когда колебание достигает максимальной амплитуды.
Под действием силы, давящей на верхушечные связующие микрофиламенты, открываются ионные каналы и изменяется потенциал рецепторов. Наружные волосковые клетки активно вытягиваются и тем самым локально усиливают бегущую волну.
г) Преобразование механического стимула в электрический сигнал. В результате усиление колебаний отклоняются также стереоцилии на внутренних волосковых клетках и открываются их ионные каналы.
Входной кальциевый ток вызывает высвобождение нейромедиатора глутамата, под действием которого афферентные волокна преддверно-улиткового нерва активируются.
г) Отоакустическан эмиссия. Активные сокращения наружных волосковых клеток сопровождаются естественными колебаниями и могут подвергаться искажению. В процессе нормального слухового восприятия улитка испускает слабые звуковые волны определенной частоты. Этот феномен известен как спонтанная отоакустическая эмиссия.
После наружной акустической стимуляции в наружном слуховом проходе можно зарегистрировать вызванную отоакустическую эмиссию.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
В улитке внутреннего уха что происходит
Внутреннее ухо, расположенное в толще пирамиды, между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, состоит из преддверия, 3 полукружных каналов и улитки. В костном лабиринте, повторяя в основном его форму, помещается перепончатый лабиринт, выполненный эндолим-фой; пространство между стенками костной капсулы и перепончатым лабиринтом выполнено перилимфой. Перилим-фатическое пространство сообщается с полостью черепа посредством водопровода улитки, который открывается в подпаутинное пространство на задней поверхности пирамиды.
Преддверие занимает средний отдел лабиринта; на задней стенке его имеются 2 углубления, в которых расположены перепончатые образования: sacculus и utriculus, соединяющиеся между собою посредством эндолимфатического канала, который проходит по водопроводу преддверия и заканчивается слепым мешком (saccus endolymphaticus) на задней поверхности пирамиды. На латеральной стенке преддверия расположено овальное окно, ведущее в барабанную полость. Кпереди от преддверия расположена улитка, канал которой соединен с мешочком преддверия посредством особого канальца (ductus reuniens); кзади от преддверия расположены 3 полукружных канала, причем заключенные в них перепончатые каналы впадают в utriculus.
Улитка расположена почти в горизонтальной плоскости, вершиной к евстахиевой трубе, основанием квнутреннему слуховому проходу.Она образует 2,5 завитка вокруг костной оси (modiolus), которую в свою очередь спирально обвивает тонкая костная пластинка (lamina spiralis). От свободного края спиральной пластинки отходят 2 перепонки: нижняя — основная перепонка (mem brana basilaris) и верхняя—рейснерова перепонка. (Обозначения „верхняя» и „нижняя» берутся при вертикаль ном положении улитки). Эти перепонки расходятся под углом и, соединяясь с противоположной стенкой улитки, образуют перепончатый канал ее, который в общем представляет спиральный ход, оканчивающийся слепо у верхушки улитки. Кверху от улиткового хода, между рейснеровой перепонкой и стенкой улитки, помещается лестница преддверия (scala vestibuli), а книзу, между основной перепонкой и стенкой улитки,— барабанная лестница (scala tympani).
Обе лестницы представляют, подобно перепончатому каналу улитки, спиральные ходы, сообщающиеся между собою у верхушки улитки через специальное отверстие (helicotrema) Барабанная лестница начинается в основном завитке улитки, где находится затянутое перепонкой круглое окно, вблизи которого выходит водопровод улитки, соединяющий перилимфатическое пространство лабиринта с подпаутинным пространством. Улитковый ход выполнен эндолимфой, обе лестницы — перилимфой. В перепончатом канале улитки на основной перепонке помещается конечный периферический аппарат кохлеарной вет ви слухового нерва — кортиев орган, который име ет очень сложное строение. Непосредственно на основной перепонке расположены в 2 ряда столбовые клетки, которые, соприкасаясь между собою верхними концами, образуют туннель.
Кнутри и кнаружи от столбовых клеток помещаются слуховые волосатые клетки, а между ними располагаются бутылкообразные клетки Дейтерса, отделяющие своими отростками слуховые клетки. С обеих сторон специфических клеток кортиева органа примыкают подпирающие клетки Генсена и Клаудиуса. Над кортиевым органом располагается, прикрывая его, исчерченная черточками покровная перепонка (membrana tectoria).
Основная перепонка, на которой расположен кортиев орган, состоит из эластических волокон различной длины, натянутых, как струны между спиральной костной пластинкой и стенкой улитки. Количество этих волокон превышает 20000. Волокна основной перепонки — неодинаковой длины и толщины в различных отделах улитки. Короткие и тонкие у основания ее, они достигают наибольшей длины и толщины у верхушки.
Кзади от преддверия находятся 3 полукружных канала: наружный, задний и верхний, расположенные в 3 различных плоскостях, почти под прямым углом друг к другу. Каждый канал на одном конце имеет расширение — ампулу, а другой конец представляется гладким. Верхний и задний полукружные каналы сливаются своими гладкими концами и впадают в преддверие одним общим коленом. Таким образом, полукружные каналы соединяются с преддверием не шестью, а пятью отверстиями.
В костных полукружных каналах, точно повторяя их форму, расположены выполненные эндолимфой перепончатые полукружные каналы, имеющие также ампулярные и гладкие концы, которые впадают в utriculus преддверия.
В ампуле каждого полукружного канала помещается концевой аппарат вестибулярного нерва, в виде особого выступа (crista acustica), образованного специальным невроэпителием, длинные волоски которого, сливаясь между собою, образуют кисточку — cupula. При всяком движении эндолимфы полукружного канала cupula смещается в ту или иную сторону. В мешочках преддверия, в области maculae utriculi et sacculi, имеются также концевые аппараты вестибулярно-го нерва в виде скопления поддерживающих и волосковых клеток, на поверхности которых расположены отолитовые подушечки, состоящие из волокнистой массы, пропитанной кристалликами аррагонита (Воячек).
В улитке внутреннего уха что происходит
Внутреннее ухо, или лабиринт, располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта п. vestibulocochlearis. Различают костный и перепончатый лабиринты, причем последний лежит внутри первого.
Костный лабиринт, labyrinthus osseus, представляет ряд мелких сообщающихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной кости. В нем различают три отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полукружные каналы — кзади, латерально и кверху от него.
Преддверие, vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, — небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди — более широким отверстием с каналом улитки.
На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenestra vestibuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenestra cochleae, затянутое membrana tympani secundaria, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crista vestibuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углубления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название recessus ellipticus, а переднее, ближайшее к улитке, — recessus sphericus.
В recessus ellipticus берет начало маленьким отверстием, apertura interna aqueductus vestibuli, водопровод преддверия, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка, recessus cochledris, соответствующая началу перепончатого хода улитки.
Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei. Улитка, cochlea.
Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, — три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
Передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, расположен вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды, а латеральный канал, canalis semicircularis lateralis, лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости.
У каждого канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов соединяются в одну общую ножку, cms commune. Одна из ножек каждого канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, называемое ампулой. Ножка с ампулой называется crus ampullare, а ножка без расширения — crus simplex.
Улитка, cochlea, образуется спиральным костным каналом, canalis spiralis cochleae, который, начиная от преддверия, свертывается наподобие раковины улитки, образуя 2 1\2 круговых хода. Костный стержень, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально и называется modiolus.
В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов отходит от modiolus спиральная костная пластинка, lamina spiralis ossea. Эта пластинка вместе с улитковым протоком делит полость канала улитки на два отделения: лестницу преддверия, scala vestibuli, сообщающуюся с преддверием, и барабанную лестницу, scala tympani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки.
Поблизости этого окна в барабанной лестнице находится маленькое внутреннее отверстие водопровода улитки, aqueductus cochleae, наружное отверстие которого, apertura externa canaliculi cochleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus.
Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, лежит внутри костного и повторяет более или менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы анализаторов слуха и гравитации. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой.
Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток — перилимфатическое пространство, spatium perilymphaticum, наполненное перилимфой.
В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: utriculus (эллиптический мешочек) и sacculus (сферический мешочек). Utriculus, имеющий форму замкнутой трубки, занимает recessus ellipticus преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми полукружными протоками, ductus semicirculares, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних.
Поэтому различают передний, задний и латеральный перепончатые протоки, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, с соответствующими ампулами: ampulla membranacea anterior, posterior et lateralis.
Sacculus — грушевидной формы мешочек, лежит в recessus sphericus преддверия и находится в соединении с utriculus, так же как и с длинным узким^ протоком, ductus endolymphaticus, который проходит через aqueductus vestibuli и оканчивается небольшим слепым расширением, saccus endolymphaticus, в толще твердой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.
Небольшой каналец, соединяющий эндолимфатический проток с utriculus и sacculus, носит название ductus utriculosaccularis. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий ductus reuniens, sacculus соединяется с перепончатым протоком улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством.
Перепончатый лабиринт в области полукружных протоков подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смещение перепончатого лабиринта при значительных движениях.
Ни перилимфатическое, ни эндолимфатическое пространства «не закрыты намертво» от окружающей среды. Перилимфатическое пространство имеет связь со средним ухом через окна улитки и преддверия, которые эластичны и податливы. Эндолимфатическое пространство связано через эндолимфатический проток с эндолимфатическим мешочком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластичным резервуаром, который сообщается с внутренним пространством полукружных протоков и остальным лабиринтом.
Строение слухового анализатора. Спиральный орган, organon spirale. Теория Гельмгольца.
Строение слухового анализатора.Передняя часть перепончатого лабиринта — улитковый проток, ductus cochlearis, заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия несколько кзади от ductus reuniens, соединяющего улитковый проток с sacculus.
Затем ductus cochlearis проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо в ее верхушке. На поперечном сечении улитковый проток имеет треугольное очертание.
Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrana spiralis, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, paries vestibularis ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.
Membrana spiralis на заложенной в ней базилярной пластинке, lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звуки, — спиральный орган. При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое отверстием улитки, helicotrema.
Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scafa tympani оканчивается слепо у окна улитки.
Спиральный орган, organon spirale, располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. Базилярная пластинка, lamina basilaris, состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны).
Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями. Сам спиральный орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками.
Он выполняет роль «обратного» микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.
Сосуды внутреннего уха (лабиринта). Кровоснабжение внутреннего уха (лабиринта).
Артерии внутреннего уха происходит из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с n. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте.
Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aqueductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior, v. canaliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus и впадает в v. jugularis interna.
Видео анатомия органа слуха и равновесия
Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 8.9.2020