В каком веке были переоткрыты законы менделя что
В каком веке были переоткрыты законы менделя что
§ 3. Вторичное открытие законов Менделя
Несмотря на то что работы Менделя упоминались несколько раз в научной литературе, изданной на немецком, русском и шведском языках, впервые они привлекли к себе широкое внимание лишь в начале 20-го века.
Г. Де Фриз (1848-1935)
К. Корренс (1864-1933)
К моменту вторичного открытия основных законов наследственности были изучены митоз и мейоз, стало известно, что гаметы содержат вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки. Была обнаружена «механика» и сущность оплодотворения. Де Фриз в своей работе «Законы расщепления гибридов» описывает опыты со скрещиванием 11 видов растений, в том числе энотеры (Oenathera Lamarckiana), на которой создает свою мутационную теорию (см. главу V, § 2), мака (Papaver somniferum), дурмана (Datura) и др. Во втором поколении растений при моногибридном скрещивании Де Фриз наблюдал то же соотношение 3:1. Резюмируя, исследователь подтверждает правильность этого обобщения для всего растительного мира.
Э. Чермак (1871-1962)
В ответ на публикацию Де Фриза К. Корренс, работавший с кукурузой (Zea mays), пишет труд «Правило Г. Менделя о поведении потомства расовых гибридов», где формулирует соотношение расщепления во втором поколении (F2) как «закон Менделя», а в 1910 г. обобщает идеи Менделя в виде трех законов.
Среди исследователей, обративших пристальное внимание на труды Менделя и активно распространявших менделизм, следует упомянуть и У. Бэтсона, экспериментировавшего с курами (Gallus gallus) и распространившего законы Менделя на мир животных.
В 1908 г. шведский ученый Г. Нильсон-Эле (родоначальник генетики количественных признаков) подчеркнул, что сущность открытия Менделя заключается в установлении наличия дискретных, материальных единиц наследственности, а В. Иогансен предложил в 1909 г. для этих единиц термин «ген».
Иогансен работал с одним из сортов фасоли (Phaseolus vulgaris). Отбирая отдельные растения с мелкими и крупными семенами и наблюдая результаты самоопыления отдельных растений, ученый производил близкородственные скрещивания. В семи поколениях Иогансен получил гомозиготный материал по признаку размера семян.
Переоткрыли законы Г. Менделя в 1900 г.
Гуго де Фриз (1848–1935 гг.)Важным вкладом Гуго де Фриза в науку была теория мутации. Он впервые провёл систематические исследования мутационного процесса. Разработал концепцию эволюции посредством мутаций.
Эрих Чермак (1871–1962 гг.)
Основное направление научных исследований – генетика растений. Автор работ по скрещиванию культурных растений, генетике и использованию генетических закономерностей в селекции цветов, бобовых, зерновых и овощных культур.
Исследовал закономерности оплодотворения и образования Ксений.
Одновременно с К. Э. Корренсом и Г. де Фризом повторно открыл (1900) законы Менделя, что положило начало бурному развитию генетики.
Карл Корренс (1864–1933 гг.)
Он специализировался на Мохообразных, водорослях, семенных растениях и на микологии.
Основная заслуга Корренса заключается во вторичном открытии и подтверждении (одновременно с X. Де Фризом и Э. Чермаком) законов наследственности, установленных Грегором Менделем.
Труды Карла Корренса посвящены дальнейшему изучению явлении наследственности у растений: ксений, определению пола, пестролистности и плазматической наследственности.
В 1908 году он впервые описал ген, входящий в состав внеядерного генома. Корренс предвосхитил понимание закономерностей сцепления и обмена наследственных факторов в хромосомах (1902) и менделевского наследования пола у растений.
Луи Пастер (1822–1895)-французский ученый-химик, один из основоположников микробиологии и иммунологии. Открыл новое направление химии – стереохимию. Был профессором химии и физики, членом Парижской, Французской, а также Петербургской академии наук. Внес неоценимый вклад в медицину, химию, биологию.
С 1865 года Луи Пастер начал изучать причины болезни тутового шелкопряда на юге Франции. Ученый нашел эффективные методы борьбы с этим заболеванием и спас шелководство. А с 1876 года Пастер полностью посвятил себя иммунологии. Он изучал такие заболевания, как: сибирская язва, родильная горячка, холера, бешенство и другие. В процессе исследований он установил, что болезни вызывают определенного рода возбудители. В 1881 году им была разработана вакцина против сибирской язвы, а в 1885 – от бешенства. Таким образом, им был сделан первый серьезный шаг в истории вакцинации.
Сеченов Иван Михайлович(1829-1905)-делая опыты на блуждающем сердечном нерве черепахи, Сеченов открыл тормозящие действие. Он довел, что сильное нервное раздражение активирует двигательные рефлексы, сменяющиеся угнетенной рефлекторной деятельностью. Данную закономерность позже назвали рефлексом Сеченова. Также академик проводил опыты на мозгу лягушки. Сначала он делал на них разрезы и потом тщательно наблюдал над рефлексами каждой частички. В результате он пришел к выводу, что в мозге существуют центры, которые задерживают отраженные движения.
Илья Ильич Мечников(1845-1916)— нобелевский лауреат и является автором теории происхождения многоклеточных животных, иными словами теории фагоцителлы. В 1882 году он обнаружил новое явление для науки – фагоцитоз. Об этом открытии он заявил спустя год на VII съезде врачей и естествоиспытателей в Одессе. Позже, в 1892 году, на основе фагоцитоза он разработает патологию воспаления. Также Илья Ильич совершил огромный прыжок в науке – он создал фагоцитарную теорию иммунитета. Ее ученый описал в своем труде «Невосприимчивость в инфекционных болезнях», написанном в 1901 году. За теорию иммунитета он получил в 1908 году Нобелевскую премию. Большинство работ Мечникова касательно бактериологии посвящены исследованию эпидемиологии холеры, туберкулеза, брюшного тифа и другого рода заболеваний. Вместе с Э. Ру ученый экспериментально вызвал у обезьян сифилис у 1903 году. Мечников является создателем первой русской школы микробиологов, патологов и иммунологов. Также он почетный член многих зарубежных институтов, Академий Наук и научных обществ.
Ботаника— наука о растениях. (Александр Федорович Баталин, Иван Парфеньевич Бородин)
Микробиология— наука о микроорганизмах.
Экология— наука о взаимодействии организмов и среды.
Эволюция— наука об изменении живых существ в течение длительного периода времени.
Генетика— наука о наследственности и изменчивости.
Анатомия —изучает строение органов организмов;
Физиология — их функции органов организмов;
Эмбриология— развитие эмбриона;
Систематика— систематические группы организмов, их родственные взаимосвязи и др.
Переоткрытие законов Менделя. Первые шаги генетики
В 1900 г., как известно, законы Менделя были переоткрыты в трех разных странах: Гуго де Фриз (1848—1935) в Голландии, Карл Эрих Корренс (1864—1933, рис. 175) в Германии и Эрих фон Чермак (1871—1962, рис. 176) в Австрии независимо друг от друга получили данные о дискретности наследственных факторов и обнаружили забытую работу Менделя[346].
Рис. 175. Карл Эрих Корренс.
Из: А. Е. Гайсинович (1988).
Рис. 176. Эрих фон Чермак.
Из: А. Е. Гайсинович (1988).
Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876—1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза.
Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в Мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. Это было так отлично по духу от гипотетических родственных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX в., что не удивительно, что между большинством сторонников дарвинизма, с одной стороны, и молодыми, несколько самонадеянными генетиками — с другой, возникло взаимонепонимание.
Негативная реакция многих исследователей на мутационную теорию де Фриза (1901—1903) была вызвана не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить сколько-нибудь сопоставимого по широте спектра изменчивости с тем, который был получен де Фризом (рис. 177) на Oenothera lamarkiana[347].
Рис. 177. Гуго де Фриз.
Из А. Б. Гайсиновича (1988).
Лишь много позднее было установлено, что энотера представляет собой кариологически полиморфный вид со сложными хромосомными Транслокациями, часть из которых сбалансирована в гетерозиготном состоянии, тогда как гомозиготы детальны. Дефризовские мутации представляли собой продукт сегрегации и выщепления этих хромосомно неоднородных кариотипов.
Рис. 178. Томас Гент Морган со школьниками.
Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945, рис. 178), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 г. перешел к генетическим исследованиям. В 1910—1916 гг. Морган перенес свои исследования на плодовую мушку дрозофилу. Он позаимствовал этот объект у других американских генетиков, Вильяма Эрнста Кастла (1867—1962) и Франка Лутца. О том, что дрозофила имеет лишь четыре пары хромосом в наборе, Морган в то время еще не знал. В чем же тогда мы видим заслугу Моргана, введшего дрозофилу в большую генетику?
В начале XX в., после переоткрытия законов Менделя, множество зоологов, ботаников, растениеводов и звероводов начало вести генетические эксперименты на бобах, томатах, кукурузе, мышах, оленьих хомячках-перомискусах, крысах, кошках, божьих коровках, дрозофиле и на многих других объектах.
Обзор этих ранних работ можно найти в превосходной сводке нашего биолога и животновода Елия Анатольевича Богданова (1872—1931) «Менделизм» (рис. 179).
Рис. 179. Обложка книги Е. А. Богданова «Менделизм».
Как и основатель цитологии XX века Эдмунд Вильсон, Морган был зоологом по образованию и эмбриологом по опыту первоначальной работы. Он отлично понимал принципиальную разницу в проявлении признаков у организмов с детерминированным типом онтогенеза (членистоногие, кольчатые и круглые черви и др. беспозвоночные) и недетерминированным, регуляционным (к последним относятся позвоночные)[348]. И хотя различие в сроках размножения между мышью и дрозофилой лишь двукратно, а число признаков, наследование которых можно изучать у мыши, на порядок выше, чем у дрозофилы, Морган отверг мышь и остановил свой выбор на дрозофиле. Она и послужила объектом, на котором была сформулирована хромосомная теория наследственности. Работы Моргана были отмечены Нобелевской премией.
Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. У де Фриза, с именем которого мы связываем мутационную теорию, был выдающийся предшественник — томский, а затем петербургский ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900, рис. 180). За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов» (1899)[349], где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону.
Приведем некоторые тезисы теории С. И. Коржинского:
1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».
2. «Эти внезапные отклонения могут. давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными. », но могут быть и нейтральными.
3. Раз возникшие виды остаются неизменными, но могут продуцировать новые формы за счет новых отклонений.
4. Чем слабее борьба за существование, тем больше шансов на выживание уклонившихся форм.
5. Отбор отсекает вариации и не способствует возникновению новых форм. (Таким образом, Коржинский здесь говорит о стабилизирующей роли отбора.)
Рис. 180. Сергей Иванович Коржинский.
Из Г. Д. Бердышева и B. H. Сипливинского (1961).
Уже после кончины Коржинского де Фриз назвал резкие наследственные отклонения мутациями. И Коржинскому, и де Фризу казалось, что возможность появления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию, тогда как суть ее, как мы видели, заключается в принципе естественного отбора, а не в признании большей или меньшей роли микро- или макромутаций в эволюции.
На заре становления генетики, в противоположность эктогенетическим идеям ламаркизма и дарвинизма в геккелевской интерпретации (развитие целиком определяется внешними факторами), было высказано немало автогенетических концепций, согласно которым эволюция не зависит от внешней среды. Английский генетик У. Бэтсон (1861—1926), один из основателей генетики, учитель Н. И. Вавилова, в 1914 г. писал о том, что в эволюции мы наблюдаем лишь комбинаторику (и в крайнем случае утрату) уже существующих наследственных факторов[350]. Он говорил о возможности трактовки эволюции как преформистского развертывания уже существующего комплекса наследственных факторов.
Наибольшую известность и наиболее резкую критику как со стороны дарвинистов, так и со стороны эктогенетиков-неоламаркистов вызвала автогенетическая концепция эволюции, выдвинутая нидерландским ботаником Яном Паулусом Лотси (1867—1931). В своей книге «Эволюция путем гибридизации»[351] Лотси не только вполне справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании растений, но и выдвинул автогенетическую концепцию развития по типу разворачивающегося клубка, своего рода преформизм на генетической основе.
Следует отметить, что уже в 1920-х гг. подавляющее большинство генетиков отошло от автогенетических позиций раннего менделизма и справедливо рассматривало эволюционный процесс как результат взаимодействия внутренних и внешних факторов.
Тем не менее развитие генетики и эволюционизма шло в значительной степени обособленно друг от друга до середины 1920-х гг., когда начался период второго синтеза.
Законы менделя
Законы менделя
Законы менделя
МЕНДЕЛЯ ЗАКОНЫ, основные закономерности наследования, открытые Г. Менделем. В 1856–1863 гг. Мендель провёл обширные, тщательно спланированные опыты по гибридизации растений гороха. Для скрещиваний он отбирал константные сорта|сорта (чистые линии), каждый из которых при самоопылении устойчиво воспроизводил в поколениях одни и те же признаки. Сорта|Сорта различались альтернативными (взаимоисключающими) вариантами какого-либо признака, контролируемого парой аллельных генов (аллелей). Напр., окраской (жёлтая или зелёная) и формой (гладкая или морщинистая) семян, длиной стебля (длинный или короткий) и т. д. Для анализа результатов скрещиваний Мендель применил математические методы, что позволило ему обнаружить ряд закономерностей в распределении родительских признаков у потомков. Традиционно в генетике принимают три закона Менделя, хотя сам он формулировал лишь закон независимого комбинирования.
Первый закон Менделя — закон единообразия
Первый закон, или закон единообразия гибридов первого поколения, утверждает, что при скрещивании организмов, различающихся аллельными признаками, в первом поколении гибридов проявляется лишь один из них – доминантный, а альтернативный ему, рецессивный, остаётся скрытым (см. Доминантность, Рецессивность). Напр., при скрещивании гомозиготных (чистых) сортов гороха с жёлтой и зелёной окраской семян у всех гибридов первого поколения окраска была жёлтой. Значит, жёлтая окраска – доминантный признак, а зелёная – рецессивный. Первоначально этот закон называли законом доминирования. Вскоре было обнаружено его нарушение – промежуточное проявление обоих признаков, или неполное доминирование, при котором, однако, сохраняется единообразие гибридов. Поэтому современное название закона более точное.
Второй закон Менделя — закон расщепления
Второй закон, или закон расщепления, гласит, что при скрещивании между собой двух гибридов первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении проявляются в определённом соотношении оба признака исходных родительских форм. В случае жёлтой и зелёной окраски семян их соотношение было 3:1, т. е. расщепление по фенотипу происходит так, что у 75 % растений окраска семян доминантная жёлтая, у 25 % – рецессивная зелёная. В основе такого расщепления лежит образование гетерозиготными гибридами первого поколения в равном отношении гаплоидных гамет с доминантными и рецессивными аллелями. При слиянии гамет у гибридов 2-го поколения образуется 4 генотипа – два гомозиготных, несущих только доминантные и только рецессивные аллели, и два гетерозиготных, как у гибридов 1-го поколения. Поэтому расщепление по генотипу 1:2:1 даёт расщепление по фенотипу 3:1 (жёлтую окраску обеспечивает одна доминантная гомозигота и две гетерозиготы, зелёную – одна рецессивная гомозигота).
Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования
Третий закон, или закон независимого комбинирования, утверждает, что при скрещивании гомозиготных особей|особей, отличающихся по двум и более парам|парам альтернативных признаков, каждая из таких пар (и пар аллельных генов) ведёт себя независимо от других пар, т. е. и гены, и соответствующие им признаки наследуются в потомстве независимо и свободно комбинируются во всех возможных сочетаниях. Он основан на законе расщепления и выполняется в том случае, если пары|пары аллельных генов расположены в разных гомологичных хромосомах.
Часто как один из законов Менделя приводится и закон чистоты гамет, утверждающий, что в каждую половую клетку попадает|попадает только один аллельный ген. Но этот закон был сформулирован не Менделем.
Непонятый современниками, Мендель обнаружил дискретную («корпускулярную») природу наследственности и показал ошибочность представлений о «слитной» наследственности. После переоткрытия забытых законов основанное на экспериментах учение Менделя получило название менделизм. Его справедливость была подтверждена хромосомной теорией наследственности.
Видео по теме : Законы менделя
Законы менделя
Грегора Менделя по праву считают основателем современной генетики, и горох, с которым он экспериментировал, не менее известен в научном фольклоре, чем яблоко Ньютона. Его научные изыскания в монастырском фруктовом саду|саду в городе Брюнн (сейчас Брно в Чехии), первоначально вызванные лишь интересом к земледелию, переросли в многолетнюю серию трудоёмких опытов по скрещиванию растений, в результате чего Мендель пришёл к выводу, что наследственность определяется генами.
Его работа была несложной, но кропотливой: он надевал на цветки гороха специальные мешочки для того, чтобы каждое растение опылялось лишь тщательно отобранной пыльцой. Затем, сравнивая признаки родительских и дочерних растений, он смог вывести законы наследования.
Классические эксперименты Менделя заключались в скрещивании двух линий гороха — высокорослой и низкорослой. Всё|Все дочерние растения первого поколения были высокими (а вовсе не низкого или среднего роста|роста, как ожидалось). Однако при последующем скрещивании растений первого поколения между собой только три четверти дочерних растений второго поколения оказались высокорослыми, оставшиеся растения были низкорослыми. Чтобы объяснить результаты этих (и многих других) экспериментов, Мендель постулировал следующее:
— существует единица наследственности (Мендель называл её «фактором», мы сейчас называем её геном|геном), и дочерний организм получает от каждого родителя по одному гену, кодирующему данный признак;
— если дочерний организм получает гены, отвечающие за альтернативные признаки, то один из этих генов будет доминантным и будет экспрессироваться (т. е. кодируемый этим геном|геном признак проявится у организма), а другой будет рецессивным (т. е. не экспрессируемым).
В случае с горохом это означает, что каждое дочернее растение первого поколения получило и ген «высокорослости», и ген «низкорослости» — по одному от каждого родителя. Высокий рост потомства первого поколения указывает на доминантность гена «высокорослости». Однако в наследственном материале каждого дочернего растения первого поколения сохранился и неэкспрессировавшийся ген «низкорослости». В следующем поколении одно растение будет иметь в среднем два гена «высокорослости», два растения — один ген «высокорослости» и один ген «низкорослости» и одно растение — два гена «низкорослости»; оно-то и будет низкорослым. Руководствуясь этой схемой, Мендель смог объяснить многие особенности наследования, до этого остававшиеся загадкой: например, почему некоторые болезни (такие, как гемофилия) передаются через поколение или почему у кареглазых родителей могут быть голубоглазые дети.
Как это нередко случается в истории науки, работа Менделя, законченная в 1865 году, не сразу получила должное признание у современников. Итоги его опытов были обнародованы на заседании Общества естественных наук города|города Брюнна, а затем опубликованы в журнале этого Общества, но идеи Менделя в то время не нашли поддержки. Хотя этот журнал получали более ста научных организаций всего мира, номер журнала с описанием революционной работы Менделя в течение тридцати лет пылился в библиотеках. Лишь в конце XIX века учёные, занимавшиеся проблемами наследственности, открыли для себя труды Менделя, и он смог получить (уже посмертно) заслуженное признание.
Это не означает, что идеи Менделя были приняты безоговорочно. В научном мире долго обсуждалась теория преформизма, согласно которой яйцеклетка и сперматозоид каким-то образом содержат в себе взрослый организм в миниатюре. Например, Антоний Ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632–1723), учёный, который ввёл в научный обиход микроскоп, считал, что внутри каждого сперматозоида уже содержится крохотный человеческий организм, а яйцеклетка нужна лишь для обеспечения его питательными веществами, необходимыми для роста|роста. Вопрос заключался в том, что управляет развитием эмбриона — внутренние, наследственные факторы, как полагал Мендель, или внешние факторы окружающей среды|среды, которые могут, например, влиять на питательные вещества яйцеклетки. Сегодня, когда учёные уже могут во всех деталях проследить путь развития организма из оплодотворённой яйцеклетки, выясняется, что внешние факторы, например вещества, оказывающие внутриутробное воздействие на эмбрион, могут вызывать «включение» определённых генов и таким образом влиять на развитие организма.
Сегодня мы знаем, что открытые Менделем гены — это участки находящихся в клетке молекул ДНК. Согласно центральной догме молекулярной биологии, механизм действия генов состоит в том, чтобы кодировать белки|белки, которые, в свою очередь, выступая в роли ферментов, регулируют всё|все химические реакции в живых организмах.